Produksi béas turun kusabab parobahan iklim sareng variabilitas di Kolombia.régulator tumuwuh tutuwuhangeus dipaké salaku strategi pikeun ngurangan setrés panas dina sagala rupa pepelakan. Ku kituna, tujuan tina ulikan ieu nya éta pikeun meunteun efek fisiologis (konduktansi stomatal, konduktansi stomatal, eusi klorofil total, rasio Fv/Fm tina dua genotip béas komérsial anu ngalaman stress panas gabungan (suhu beurang jeung peuting tinggi), suhu kanopi jeung kandungan cai relatif) jeung variabel biokimiawi (malondialdehyde (MDA) jeung kandungan asam prolinic). Percobaan kahiji jeung kadua dilaksanakeun ngagunakeun tutuwuhan dua genotip béas Federrose 67 ("F67") jeung Federrose 2000 ("F2000"), masing-masing. Duanana percobaan dianalisis babarengan salaku runtuyan percobaan. Perlakuan anu ditetepkeun nyaéta saperti kieu: kontrol mutlak (AC) (pepelakan béas anu dipelak dina suhu optimal (suhu beurang/wengi 30/25°C)), kontrol tegangan panas (SC) [tanaman béas ngan ukur ngalaman setrés panas gabungan (40/25°C). 30°C)], sareng pepelakan béas ditekenan sareng disemprot ku régulator pertumbuhan pepelakan (stress + AUX, setrés + BR, setrés + CK atanapi setrés + GA) dua kali (5 dinten sateuacan sareng 5 dinten saatos setrés panas). Nyemprot sareng SA ningkatkeun total kandungan klorofil duanana variétas (beurat seger pepelakan béas "F67" sareng "F2000" masing-masing 3,25 sareng 3,65 mg / g) dibandingkeun sareng pepelakan SC (beurat seger pepelakan "F67" 2,36 sareng 2,56 mg). g-1)" ningkat konduktansi stomata tutuwuhan "F2000" béas (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) dibandingkeun jeung kontrol stress panas. setrés panas, suhu makuta tutuwuhan turun ku 2-3 °C, sarta eusi MDA dina tutuwuhan nurun. Indéks kasabaran relatif nunjukeun yen aplikasi foliar of CK (97,69%) jeung BR (60,73%) bisa mantuan alleviate masalah gabungan panas. stress utamana dina F2000 tutuwuhan béas. Kacindekan, nyemprot foliar BR atanapi CK tiasa dianggap salaku strategi agronomis pikeun ngabantosan pangaruh négatip tina kaayaan setrés panas gabungan dina paripolah fisiologis pepelakan padi.
Béas (Oryza sativa) kagolong kana kulawarga Poaceae sarta mangrupa salah sahiji séréal anu panglobana dibudidayakeun di dunya babarengan jeung jagung sarta gandum (Bajaj jeung Mohanty, 2005). Wewengkon budidaya paré nyaéta 617.934 héktar, sareng produksi nasional taun 2020 nyaéta 2.937.840 ton kalayan rata-rata ngahasilkeun 5,02 ton/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Pemanasan global mangaruhan pepelakan padi, nyababkeun rupa-rupa setrés abiotik sapertos suhu luhur sareng waktos halodo. Parobahan iklim ngabalukarkeun naékna suhu global; Hawa diproyeksikan naek ku 1.0–3.7°C dina abad ka-21, nu bisa ningkatkeun frékuénsi jeung inténsitas setrés panas . Paningkatan suhu lingkungan mangaruhan paré, nyababkeun hasil pepelakan turun ku 6-7%. Di sisi anu sanés, parobahan iklim ogé nyababkeun kaayaan lingkungan anu henteu nguntungkeun pikeun pepelakan, sapertos usum halodo parah atanapi suhu luhur di daérah tropis sareng subtropis. Sajaba ti éta, kajadian variability kayaning El Niño bisa ngakibatkeun stress panas sarta exacerbate karuksakan pamotongan di sababaraha wewengkon tropis. Di Kolombia, suhu di daérah anu ngahasilkeun béas diperkirakeun ningkat ku 2-2,5 ° C dina taun 2050, ngirangan produksi béas sareng mangaruhan aliran produk ka pasar sareng ranté pasokan.
Sabagéan ageung palawija dipelak di daérah anu suhuna caket kana kisaran optimum pikeun kamekaran pepelakan (Shah et al., 2011). Parantos dilaporkeun yén suhu rata-rata siang sareng wengi anu optimal pikeuntumuwuh sarta ngembangkeun béasumumna 28°C jeung 22°C, masing-masing (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Suhu di luhur ambang ieu tiasa nyababkeun période setrés panas sedeng dugi ka parah salami tahapan sénsitip pangembangan paré (tillering, anthesis, kembangan, sareng ngeusian sisikian), ku kituna mangaruhan négatip ngahasilkeun gandum. Pangurangan dina ngahasilkeun ieu utamana alatan période lila stress panas, nu mangaruhan fisiologi tutuwuhan. Kusabab interaksi sababaraha faktor, sapertos durasi setrés sareng suhu maksimal ngahontal, setrés panas tiasa nyababkeun sajumlah karusakan anu teu tiasa dibalikkeun kana métabolisme sareng pamekaran pepelakan.
Setrés panas mangaruhan rupa-rupa prosés fisiologis sareng biokimiawi dina tutuwuhan. Fotosintésis daun mangrupikeun salah sahiji prosés anu paling rentan ka setrés panas dina pepelakan padi, sabab laju fotosintésis turun 50% nalika suhu sadinten langkung ti 35°C. Réspon fisiologis pepelakan béas béda-béda gumantung kana jinis setrés panas. Contona, laju fotosintétik jeung konduktansi stomatal dihambat nalika tutuwuhan kakeunaan suhu beurang tinggi (33–40°C) atawa suhu beurang jeung peuting nu luhur (35–40°C beurang, 28–30°C). C hartina peuting) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Suhu peuting luhur (30 ° C) ngabalukarkeun inhibisi sedeng fotosintésis tapi ningkatkeun réspirasi peuting (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Paduli periode stress, stress panas ogé mangaruhan eusi klorofil daun, rasio fluoresensi variabel klorofil jeung fluoresensi klorofil maksimum (Fv / Fm), sarta aktivasina Rubisco dina tutuwuhan béas (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Parobahan biokimiawi mangrupakeun aspék séjén adaptasi tutuwuhan pikeun setrés panas (Wahid et al., 2007). Eusi prolin geus dipaké salaku indikator biokimiawi stress tutuwuhan (Ahmed jeung Hassan 2011). Prolin maénkeun peran penting dina métabolisme tutuwuhan sabab meta salaku sumber karbon atawa nitrogén sarta salaku penstabil mémbran dina kaayaan suhu luhur (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Suhu luhur ogé mangaruhan stabilitas mémbran ngaliwatan peroksidasi lipid, ngarah kana kabentukna malondialdehida (MDA) (Wahid et al., 2007). Ku alatan éta, eusi MDA ogé geus dipaké pikeun ngarti integritas struktural mémbran sél dina stress panas (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Tungtungna, setrés panas gabungan [37/30 ° C (beurang / wengi)] ningkat persentase leakage éléktrolit sareng eusi malondialdehida dina béas (Liu et al., 2013).
Pamakéan régulator tumuwuh tutuwuhan (GRs) geus ditaksir pikeun mitigate éfék négatif stres panas, sabab zat ieu aktip aub dina réspon tutuwuhan atawa mékanisme pertahanan fisiologis ngalawan stress sapertos (Peleg na Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Aplikasi exogenous sumberdaya genetik geus miboga éfék positif dina kasabaran setrés panas dina sagala rupa pepelakan. Studi geus ditémbongkeun yén phytohormones kayaning gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) atanapi brassinosteroids (BR) ngakibatkeun kanaékan rupa-rupa variabel fisiologis jeung biokimia (Peleg na Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2011; 2012, Zhou). Di Kolombia, aplikasi éksogén sumberdaya genetik sareng dampakna kana pepelakan padi teu acan kahartos sareng ditaliti. Sanajan kitu, ulikan saméméhna némbongkeun yén nyemprot foliar tina BR bisa ngaronjatkeun kasabaran béas ku cara ningkatkeun ciri bursa gas, klorofil atawa prolin eusi daun bibit padi (Quintero-Calderón et al., 2021).
Sitokinin nyapih réspon tutuwuhan kana setrés abiotik, kalebet setrés panas (Ha et al., 2012). Sajaba ti éta, geus dilaporkeun yén aplikasi exogenous of CK bisa ngurangan karuksakan termal. Contona, aplikasi exogenous of zeatin ngaronjat laju fotosintétik, klorofil a jeung b eusi, sarta efisiensi transpor éléktron dina creeping bentgrass (Agrotis estolonifera) salila stress panas (Xu na Huang, 2009; Jespersen na Huang, 2015). Aplikasi exogenous of zeatin ogé bisa ngaronjatkeun aktivitas antioksidan, ningkatkeun sintésis rupa protéin, ngurangan karuksakan spésiés oksigén réaktif (ROS) jeung malondialdehyde (MDA) produksi dina jaringan tutuwuhan (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Pamakéan asam gibberellic ogé geus ditémbongkeun respon positif kana stress panas. Studi geus ditémbongkeun yén biosintésis GA mediates rupa jalur métabolik sarta ngaronjatkeun kasabaran dina kaayaan suhu luhur (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) mendakan yén nyemprot foliar GA exogenous (25 atanapi 50 mg * L) tiasa ningkatkeun laju fotosintétik sareng kagiatan antioksidan dina pepelakan jeruk panas-stress dibandingkeun sareng pepelakan kontrol. Ogé geus katalungtik yén aplikasi exogenous HA naek eusi Uap relatif, klorofil jeung eusi karotenoid jeung ngurangan peroksidasi lipid dina lontar kurma (Phoenix dactylifera) dina stress panas (Khan et al., 2020). Auksin ogé maénkeun peran penting dina ngatur réspon pertumbuhan adaptif kana kondisi suhu luhur (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Regulator pertumbuhan ieu tindakan minangka pananda biokimiawi dina sagala rupa prosés sapertos sintésis prolin atanapi degradasi dina kaayaan stres abiotik (Ali et al. 2007). Salaku tambahan, AUX ogé ningkatkeun kagiatan antioksidan, anu nyababkeun panurunan dina MDA dina pepelakan kusabab turunna peroksidasi lipid (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) niténan yén dina tutuwuhan kacang polong (Pisum sativum) dina kaayaan stres panas, eusi prolin - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl éter (TA-14) naek. Dina percobaan anu sami, aranjeunna ogé mendakan tingkat MDA anu langkung handap dina pepelakan anu dirawat dibandingkeun sareng pepelakan anu henteu dirawat kalayan AUX.
Brassinosteroids mangrupakeun kelas sejen tina régulator pertumbuhan dipaké pikeun mitigate efek stress panas. Ogweno et al. (2008) ngalaporkeun yén semprot BR exogenous ngaronjat laju fotosintétik net, conductance stomatal jeung laju maksimum karboksilasi Rubisco tutuwuhan tomat (Solanum lycopersicum) dina stress panas salila 8 poé. Penyemprotan foliar tina epibrassinosteroids bisa ningkatkeun laju fotosintétik net tutuwuhan bonténg (Cucumis sativus) dina kaayaan stres panas (Yu et al., 2004). Sajaba ti éta, aplikasi exogenous BR nyangsang degradasi klorofil sarta ngaronjatkeun efisiensi pamakéan cai sarta ngahasilkeun kuantum maksimum PSII photochemistry dina tutuwuhan dina kaayaan stress panas (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Kusabab parobahan iklim sareng variabilitas, palawija nyanghareupan période suhu harian anu luhur (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Dina phenotyping tutuwuhan, pamakéan phytonutrients atawa biostimulants geus ditalungtik salaku strategi pikeun mitigate stress panas di wewengkon tumuwuh béas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Sajaba ti éta, pamakéan variabel biokimiawi jeung fisiologis (suhu daun, konduktansi stomatal, klorofil fluoresensi parameter, klorofil jeung kandungan cai relatif, malondialdehida jeung sintésis prolin) mangrupakeun alat nu bisa dipercaya pikeun screening tutuwuhan béas dina kaayaan stress panas lokal jeung internasional (Sánchez -Reynoso et al., 2014, Alvaradot-7; Sanajan kitu, panalungtikan ngeunaan pamakéan semprotan phytohormonal foliar dina béas di tingkat lokal tetep langka, ku kituna, ulikan ngeunaan réaksi fisiologis jeung biokimia tina aplikasi régulator pertumbuhan tutuwuhan téh penting pisan pikeun usul strategi agronomics pikeun ieu alamat efek négatip tina periode stress panas kompléks, sarta parameter chlorophylls. eusi cai) jeung épék biokimia tina aplikasi foliar opat régulator tumuwuh tutuwuhan (AUX, CK, GA jeung BR). (Pigmén fotosintétik, malondialdehida sareng eusi prolin) Variabel dina dua genotip béas komérsial anu ngalaman setrés panas gabungan (suhu beurang/peuting luhur).
Dina ulikan ieu, dua percobaan bebas dipigawé. Genotip Federrose 67 (F67: genotip anu dikembangkeun dina suhu luhur salami dasawarsa terakhir) sareng Federrose 2000 (F2000: genotip anu dikembangkeun dina dasawarsa ahir abad ka-20 anu nunjukkeun résistansi kana virus daun bodas) anu munggaran dianggo. siki. jeung percobaan kadua masing-masing. Duanana genotypes loba dibudidayakan ku patani Colombian. Bibit ditaburkeun dina baki 10-L (panjangna 39,6 cm, rubak 28,8 cm, jangkungna 16,8 cm) ngandung taneuh lempung keusik kalayan bahan organik 2%. Lima siki tos berkecambah dipelak dina unggal baki. Pallets disimpen di rumah kaca Fakultas Élmu Pertanian Universitas Nasional Kolombia, kampus Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), dina luhurna 2556 m dpl (dpl). m.) sarta dilaksanakeun ti Oktober nepi ka Désémber 2019. Hiji percobaan (Federroz 67) jeung percobaan kadua (Federroz 2000) dina usum sarua 2020.
Kaayaan lingkungan di rumah kaca salila unggal usum penanaman nyaéta kieu: beurang jeung peuting suhu 30/25°C, kalembaban relatif 60~80%, photoperiod alam 12 jam (radiasi aktif fotosintétik 1500 µmol (foton) m-2 s-). 1 beurang). Tutuwuhan dipupuk nurutkeun eusi unggal unsur 20 poé sanggeus mecenghulna siki (DAE), nurutkeun Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogén per tutuwuhan, 110 mg fosfor per tutuwuhan, 350 mg kalium per tutuwuhan, 68 mg kalsium per tutuwuhan, 20 mg magnésium per tutuwuhan, 20 mg walirang per tutuwuhan, 17 mg silikon per tutuwuhan. Tutuwuhan ngandung 10 mg boron per tutuwuhan, 17 mg tambaga per tutuwuhan, jeung 44 mg séng per tutuwuhan. Tutuwuhan béas dijaga dugi ka 47 DAE dina unggal percobaan nalika ngahontal tahap fenologis V5 salami periode ieu. Panaliti saméméhna nunjukkeun yén tahap fenologis ieu mangrupikeun waktos anu pas pikeun ngalaksanakeun kajian setrés panas dina béas (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Dina unggal percobaan, dua aplikasi misah tina regulator tumuwuh daun dipigawé. Set kahiji semprot phytohormone foliar diterapkeun 5 dinten sateuacan perlakuan stress panas (42 DAE) pikeun nyiapkeun pepelakan pikeun setrés lingkungan. Semprotan foliar kadua teras dipasihkeun 5 dinten saatos pepelakan kakeunaan kaayaan stres (52 DAE). Opat phytohormones dipaké sarta sipat unggal bahan aktif disemprot dina ulikan ieu dibéréndélkeun di Table Suplemén 1. Konséntrasi régulator tumuwuh daun dipaké nyaéta kieu: (i) Auxin (asam 1-naphthylacetic: NAA) dina konsentrasi 5 × 10−5 M (ii) 5 × gibberellin asam (NA gibberellin M) 5 × 10-5 M; GA3); (iii) Sitokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-hiji, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. konsentrasi ieu dipilih sabab dipicuna réspon positif sarta ngaronjatkeun daya tahan tutuwuhan kana stress panas (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Tutuwuhan béas tanpa semprotan regulator pertumbuhan tutuwuhan dirawat ku cai sulingan wungkul. Sadaya pepelakan paré disemprot ku panyemprot leungeun. Larapkeun 20 ml H2O kana pepelakan pikeun ngalembabkeun permukaan luhur sareng handap daun. Kabéh sprays foliar dipaké adjuvant tatanén (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) dina 0,1% (v / v). Jarak antara pot sareng panyemprot nyaéta 30 cm.
Perlakuan stress panas dikaluarkeun 5 dinten saatos semprot foliar munggaran (47 DAE) dina unggal percobaan. Tutuwuhan béas ditransferkeun tina rumah kaca ka kamar pertumbuhan 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, AS) pikeun netepkeun setrés panas atanapi ngajaga kaayaan lingkungan anu sami (47 DAE). Perlakuan setrés panas gabungan dilaksanakeun ku netepkeun kamar ka suhu beurang / wengi di handap ieu: suhu luhur siang [40 ° C salami 5 jam (ti 11:00 dugi ka 16:00)] sareng waktos wengi [30 ° C salami 5 jam]. 8 dinten berturut-turut (ti 19:00 ka 24:00). Suhu stress jeung waktu paparan dipilih dumasar kana studi saméméhna (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Sabalikna, sakelompok pepelakan anu dialihkeun ka kamar kamekaran disimpen di rumah kaca dina suhu anu sami (30 ° C siang / 25 ° C wengi) salami 8 dinten berturut-turut.
Dina ahir percobaan, kelompok perlakuan ieu dimeunangkeun: (i) kaayaan suhu tumuwuh + aplikasi tina cai sulingan [Absolute kontrol (AC)], (ii) kaayaan stress panas + aplikasi tina cai sulingan [Heat stress kontrol (SC)], (iii) kondisi kaayaan stress panas + aplikasi auksin (AUX), (iv) kaayaan stress panas + kaayaan stress panas + aplikasi kaayaan panas gibberellin (GA + cytokin), (v) stress kaayaan aplikasi (GA + CK), (v) stress kaayaan aplikasi. brassinosteroid (BR) Appendix. Grup perlakuan ieu dipaké pikeun dua genotypes (F67 jeung F2000). Sadaya perlakuan dilaksanakeun dina desain acak lengkep sareng lima ulangan, masing-masing diwangun ku hiji tutuwuhan. Unggal tutuwuhan dipaké pikeun maca kaluar variabel ditangtukeun dina ahir percobaan. percobaan lumangsung 55 DAE.
Konduktansi stomata (gs) diukur nganggo porosometer portabel (SC-1, METER Group Inc., USA) mimitian ti 0 dugi ka 1000 mmol m-2 s-1, kalayan aperture chamber sampel 6,35 mm. Pangukuran dilaksanakeun ku cara ngagantelkeun panyilidikan stomameter kana daun anu dewasa kalayan pucuk utama pepelakan dilegaan pinuh. Pikeun unggal perlakuan, bacaan gs dicokot dina tilu daun unggal tutuwuhan antara 11:00 jeung 16:00 sarta averaged.
RWC ditangtukeun dumasar kana metode anu dijelaskeun ku Ghoulam et al. (2002). Lembar pinuh dimekarkeun dipaké pikeun nangtukeun g ieu ogé dipaké pikeun ngukur RWC. Beurat seger (FW) ditangtukeun langsung saatos panén nganggo skala digital. Daunna teras disimpen dina wadah plastik anu dieusi cai sareng ditinggalkeun dina tempat poék dina suhu kamar (22 ° C) salami 48 jam. Lajeng beuratna dina skala digital sarta catetan beurat dimekarkeun (TW). Daun anu ngabareuhan dikeringkeun dina oven dina suhu 75 ° C salami 48 jam sareng beurat garingna (DW) kacatet.
Eusi klorofil relatif ditangtukeun ngagunakeun méter klorofil (atLeafmeter, FT Green LLC, AS) jeung dinyatakeun dina unit atLeaf (Dey et al., 2016). Pembacaan efisiensi kuantum maksimum PSII (rasio Fv / Fm) dirékam nganggo fluorimeter klorofil éksitasi kontinyu (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Daunna diadaptasi poék nganggo clamp daun salami 20 mnt sateuacan pangukuran Fv / Fm (Restrepo-Diaz sareng Garces-Varon, 2013). Saatos daun diaklimasi poék, garis dasar (F0) sareng fluoresensi maksimum (Fm) diukur. Tina data ieu, fluoresensi variabel (Fv = Fm - F0), rasio fluoresensi variabel ka fluoresensi maksimum (Fv / Fm), ngahasilkeun kuantum maksimum fotokimia PSII (Fv / F0) sareng rasio Fm / F0 diitung (Baker, 2008; Lee et al., 2017). Pembacaan fluoresensi klorofil sareng klorofil relatif dicandak dina daun anu sami anu dianggo pikeun pangukuran gs.
Kira-kira 800 mg beurat seger daun dikumpulkeun salaku variabel biokimiawi. Sampel daun teras homogenisasi dina nitrogén cair sareng disimpen pikeun analisa salajengna. Métode spéktrométri dipaké pikeun ngira-ngira klorofil jaringan a, b jeung eusi karotenoid dumasar kana métode jeung persamaan anu dijelaskeun ku Wellburn (1994). Sampel jaringan daun (30 mg) dikumpulkeun sareng homogenisasi dina 3 ml aseton 80%. Sampel teras disentrifugasi (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) dina 5000 rpm salami 10 mnt pikeun ngaleungitkeun partikel. Supernatan ieu éncér nepi ka volume ahir 6 ml ku nambahkeun 80% aseton (Sims jeung Gamon, 2002). Kandungan klorofil ditangtukeun dina 663 (klorofil a) jeung 646 (klorofil b) nm, sarta karotenoid dina 470 nm ngagunakeun spéktrofotométer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Metoda asam thiobarbituric (TBA) digambarkeun ku Hodges dkk. (1999) ieu dipaké pikeun assess mémbran lipid peroksidasi (MDA). Kira-kira 0,3 g jaringan daun ogé dihomogenisasi dina nitrogén cair. Sampel disentrifugasi dina 5000 rpm sareng nyerep diukur dina spéktrofotométer dina 440, 532 sareng 600 nm. Tungtungna, konsentrasi MDA diitung ngagunakeun koefisien punah (157 M mL−1).
Eusi prolin sadaya perlakuan ditangtukeun ngagunakeun métode digambarkeun ku Bates et al. (1973). Tambahkeun 10 ml 3% leyuran cai asam sulfosalicylic kana sampel disimpen na filter ngaliwatan Whatman kertas filter (No. 2). Lajeng 2 ml filtrate ieu diréaksikeun jeung 2 ml asam ninhidrat jeung 2 ml asam asétat glasial. Campuran ieu disimpen dina cai mandi dina suhu 90 ° C salila 1 jam. Ngeureunkeun réaksi ku incubating on és. Ngocok tabung vigorously maké shaker vortex tur leyur solusi hasilna dina 4 ml toluene. Bacaan nyerep ditangtukeun dina 520 nm nganggo spéktrofotométer anu sami anu dianggo pikeun kuantifikasi pigmén fotosintétik (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, AS).
Métode anu dijelaskeun ku Gerhards et al. (2016) keur ngitung suhu kanopi jeung CSI. Poto termal dicandak nganggo kaméra FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, AS) kalayan akurasi ± 2 ° C dina ahir jaman setrés. Teundeun permukaan bodas di tukangeun pabrik pikeun fotografi. Sakali deui, dua pabrik dianggap salaku modél rujukan. Tutuwuhan disimpen dina permukaan bodas; hiji dilapis ku adjuvant tatanén (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) pikeun simulasi muka sadaya stomata [mode baseuh (Twet)], sareng anu sanésna nyaéta daun tanpa aplikasi [mode garing (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Jarak antara kaméra jeung pot salila syuting éta 1 m.
Indéks kasabaran rélatif diitung sacara teu langsung ngagunakeun konduktansi stomatal (gs) pepelakan anu dirawat dibandingkeun sareng pepelakan kontrol (pepelakan tanpa perlakuan setrés sareng régulator pertumbuhan anu diterapkeun) pikeun nangtukeun kasabaran genotip anu dirawat anu dievaluasi dina ulikan ieu. RTI dicandak nganggo persamaan diadaptasi tina Chávez-Arias dkk. (2020).
Dina unggal ékspérimén, sadaya variabel fisiologis anu disebatkeun di luhur ditangtukeun sareng kacatet dina 55 DAE nganggo daun anu dikembangkeun lengkep anu dikumpulkeun tina kanopi luhur. Salaku tambahan, pangukuran dilaksanakeun di kamar kamekaran pikeun nyegah parobihan kaayaan lingkungan dimana pepelakan tumbuh.
Data tina percobaan kahiji jeung kadua dianalisis babarengan salaku runtuyan percobaan. Tiap kelompok ékspérimén diwangun ku 5 tutuwuhan, sarta unggal tutuwuhan mangrupa hijian ékspérimén. Analisis varian (ANOVA) dilaksanakeun (P ≤ 0.05). Nalika béda anu signifikan dideteksi, tés komparatif post hoc Tukey digunakeun dina P ≤ 0,05. Paké fungsi arcsine pikeun ngarobah nilai persentase. Data dianalisis ngagunakeun software Statistix v 9.0 (Software Analytical, Tallahassee, FL, AS) jeung plotted maké SigmaPlot (versi 10.0; Systat Software, San Jose, CA, AS). Analisis komponén utama dilaksanakeun nganggo parangkat lunak InfoStat 2016 (Analisis Perangkat Lunak, Universitas Nasional Cordoba, Argentina) pikeun ngaidentipikasi régulator pertumbuhan pepelakan anu pangsaéna.
Tabél 1 nyimpulkeun ANOVA anu némbongkeun ékspérimén, perlakuan béda, jeung interaksi maranéhanana jeung pigmén fotosintétik daun (klorofil a, b, total, jeung karotenoid), malondialdehida (MDA) jeung eusi prolin, sarta konduktansi stomatal. Pangaruh gs, kandungan cai relatif. (RWC), eusi klorofil, parameter fluoresensi alfa klorofil, suhu mahkota (PCT) (°C), indéks stress pamotongan (CSI) jeung indéks toleransi relatif pepelakan padi dina 55 DAE.
Tabél 1. Ringkesan data ANOVA dina béas fisiologis jeung biokimia variabel antara percobaan (genotypes) jeung perlakuan stress panas.
Béda (P≤0.01) dina interaksi pigmén fotosintétik daun, eusi klorofil relatif (bacaan Atleaf), jeung parameter fluoresensi alfa-klorofil antara percobaan jeung perlakuan dipidangkeun dina Tabél 2. Suhu beurang jeung peuting anu luhur ngaronjat total eusi klorofil jeung karotenoid. Bibit béas tanpa semprot foliar of phytohormones (2,36 mg g-1 pikeun "F67" jeung 2,56 mg g-1 pikeun "F2000") dibandingkeun tutuwuhan tumuwuh dina kaayaan suhu optimal (2,67 mg g-1)) némbongkeun eusi total klorofil handap. Dina duanana percobaan, "F67" éta 2,80 mg g-1 sarta "F2000" éta 2,80 mg g-1. Sajaba ti éta, bibit béas dirawat kalayan kombinasi sprays AUX jeung GA dina kaayaan stress panas ogé némbongkeun panurunan dina kandungan klorofil dina duanana genotypes (AUX = 1.96 mg g-1 jeung GA = 1.45 mg g-1 pikeun "F67" ; AUX = 1.96 mg g-1 jeung GA = 1.45 mg g-1 jeung GA = 1.45 mg g-1. g-1 jeung GA = 1,43 mg g-1 (pikeun "F2000″) dina kaayaan stress panas. Dina kaayaan stress panas, perlakuan foliar kalawan BR nyababkeun kanaékan slight dina variabel ieu duanana genotypes. Tungtungna, semprot foliar CK nunjukkeun nilai pigmén fotosintétik pangluhurna diantara sadaya perlakuan (AUX, GA, BR, SC sareng AC) dina genotip F67 (3.24 mg g-1) sareng F2000 (3.65 mg g-1). Eusi relatif klorofil (unit Atleaf) ogé diréduksi ku setrés panas gabungan. Nilai pangluhurna ogé kacatet dina pepelakan anu disemprot ku CC dina duanana genotip (41,66 pikeun "F67" sareng 49,30 pikeun "F2000"). Babandingan Fv jeung Fv/Fm némbongkeun béda anu signifikan antara perlakuan jeung kultivar (Tabel 2). Gemblengna, diantara variabel ieu, kultivar F67 kirang rentan ka setrés panas tibatan kultivar F2000. Babandingan Fv sareng Fv/Fm langkung seueur dina percobaan kadua. Bibit 'F2000' anu ditekenan anu henteu disemprot ku phytohormones ngagaduhan nilai Fv panghandapna (2120,15) sareng rasio Fv/Fm (0,59), tapi nyemprot foliar nganggo CK ngabantosan mulangkeun nilai ieu (Fv: 2591, 89, rasio Fv/Fm3: ). , nampi bacaan anu sami sareng anu kacatet dina pepelakan "F2000" anu tumbuh dina kaayaan suhu anu optimal (Fv: 2955,35, rasio Fv / Fm: 0,73: 0,72). Henteu aya béda anu signifikan dina fluoresensi awal (F0), fluoresensi maksimum (Fm), ngahasilkeun kuantum fotokimia maksimum PSII (Fv / F0) sareng rasio Fm / F0. Tungtungna, BR nunjukkeun tren anu sami sapertos anu dititénan sareng CK (Fv 2545.06, rasio Fv/Fm 0.73).
Tabél 2. Pangaruh gabungan stress panas (40°/30°C beurang/peuting) kana pigmén fotosintétik daun [total klorofil (Chl Total), klorofil a (Chl a), klorofil b (Chl b) jeung karotenoid Cx+c] pangaruh ], eusi klorofil relatif (Atliff unit), klorofil fluoresensi maksimum (fluoresensi fluoresensi maksimum) (Fm), fluoresensi variabel (Fv), efisiensi PSII maksimum (Fv / Fm), ngahasilkeun kuantum maksimum fotokimia PSII (Fv / F0) jeung Fm / F0 dina tutuwuhan dua genotypes béas [Federrose 67 (F67) jeung Federrose 2000 (F2000)] 55 poé sanggeus mecenghulna).
Kandungan cai rélatif (RWC) pepelakan béas anu diolah béda némbongkeun béda (P ≤ 0,05) dina interaksi antara perlakuan ékspérimén jeung foliar (Gbr. 1A). Nalika dirawat kalayan SA, nilai panghandapna kacatet pikeun duanana genotip (74,01% kanggo F67 sareng 76,6% pikeun F2000). Dina kaayaan stres panas, RWC pepelakan padi tina duanana genotip anu dirawat kalayan fitohormon anu béda ningkat sacara signifikan. Gemblengna, aplikasi foliar CK, GA, AUX, atanapi BR ningkatkeun RWC kana nilai anu sami sareng pepelakan anu tumbuh dina kaayaan optimal salami percobaan. Kontrol mutlak sareng pepelakan disemprot foliar nyatet nilai sakitar 83% pikeun duanana genotip. Di sisi séjén, gs ogé némbongkeun béda anu signifikan (P ≤ 0.01) dina interaksi percobaan-perlakuan (Gbr. 1B). Pabrik kontrol mutlak (AC) ogé nyatet nilai pangluhurna pikeun unggal genotip (440,65 mmol m-2s-1 pikeun F67 sareng 511,02 mmol m-2s-1 pikeun F2000). Tutuwuhan padi anu ngalaman setrés panas gabungan nyalira nunjukkeun nilai gs panghandapna pikeun duanana genotip (150,60 mmol m-2s-1 pikeun F67 sareng 171,32 mmol m-2s-1 pikeun F2000). Perawatan foliar sareng sadaya régulator pertumbuhan pepelakan ogé ningkat g. Dina pepelakan padi F2000 anu disemprot ku CC, pangaruh nyemprot foliar kalayan fitohormon langkung atra. Grup ieu tutuwuhan teu némbongkeun bédana dibandingkeun jeung tutuwuhan kontrol mutlak (AC 511.02 jeung CC 499.25 mmol m-2s-1).
Gambar 1. Pangaruh tegangan panas gabungan (40°/30°C beurang/wengi) kana kandungan cai relatif (RWC) (A), konduktansi stomata (gs) (B), produksi malondialdehida (MDA) (C), jeung kandungan prolin. (D) dina tutuwuhan dua genotipe padi (F67 jeung F2000) dina 55 poé sanggeus mecenghulna (DAE). Perlakuan ditaksir pikeun tiap genotype kaasup: kontrol mutlak (AC), kontrol stress panas (SC), stress panas + auksin (AUX), stress panas + giberelin (GA), stress panas + mitogen sél (CK), sarta stress panas + brassinosteroid. (BR). Unggal kolom ngagambarkeun rata-rata ± kasalahan standar lima titik data (n = 5). Kolom anu dituturkeun ku hurup anu béda nunjukkeun béda anu signifikan sacara statistik dumasar kana uji Tukey (P ≤ 0,05). Hurup anu tandana sarua nunjukkeun yén rata-rata henteu signifikan sacara statistik (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0.01) jeung proline (P ≤ 0.01) eusi ogé némbongkeun béda anu signifikan dina interaksi antara percobaan sarta perlakuan phytohormone (Gbr. 1C, D). Paningkatan peroksidasi lipid dititénan kalayan perlakuan SC dina duanana genotypes (Gambar 1C), kumaha oge pepelakan dirawat kalayan semprot regulator pertumbuhan daun némbongkeun turun peroksidasi lipid dina duanana genotypes; Sacara umum, panggunaan phytohormones (CA, AUC, BR atanapi GA) nyababkeun panurunan dina peroksidasi lipid (eusi MDA). Henteu aya bédana antara pepelakan AC tina dua genotip sareng pepelakan dina kaayaan stres panas sareng disemprot ku phytohormones (nilai FW anu dititénan dina pepelakan "F67" berkisar antara 4.38–6.77 µmol g-1, sareng dina pepelakan FW "F2000" "nilai anu diobservasi dina rentang ti 2.84 µplan, 1.1.1.1.2000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 sintésis dina tutuwuhan "F67" éta leuwih handap dina "F2000" tutuwuhan dina kaayaan stress gabungan, nu ngarah ka kanaékan produksi prolin dina tutuwuhan béas panas-stressed, dina duanana percobaan, éta katalungtik yén administrasi hormon ieu nyata ngaronjat eusi asam amino tutuwuhan F2000 (AUX na BR éta 30.444 g masing-masing µl-mol. 1G).
Balukar tina semprot regulator pertumbuhan tutuwuhan foliar jeung stress panas digabungkeun dina suhu kanopi tutuwuhan jeung indéks kasabaran relatif (RTI) ditémbongkeun dina Gambar 2A jeung B. Pikeun duanana genotypes, suhu kanopi tutuwuhan AC éta deukeut ka 27 ° C, sarta yén tutuwuhan SC éta sabudeureun 28 ° C. JEUNG. Perhatikeun ogé yén perlakuan foliar kalayan CK sareng BR nyababkeun panurunan 2-3 ° C dina suhu kanopi dibandingkeun sareng pepelakan SC (Gambar 2A). RTI exhibited kabiasaan sarupa variabel fisiologis séjén, némbongkeun béda anu signifikan (P ≤ 0.01) dina interaksi antara percobaan jeung perlakuan (Gambar 2B). Tutuwuhan SC némbongkeun kasabaran tutuwuhan handap dina duanana genotypes (34,18% jeung 33,52% keur pepelakan béas "F67" jeung "F2000", mungguh). Dahar foliar phytohormones ningkatkeun RTI dina pepelakan anu kakeunaan setrés suhu luhur. Pangaruh ieu langkung jelas dina pepelakan "F2000" anu disemprot ku CC, dimana RTI nyaéta 97,69. Di sisi séjén, béda anu signifikan anu dititénan ukur dina indéks stress ngahasilkeun (CSI) tutuwuhan béas dina kaayaan stress semprot faktor foliar (P ≤ 0.01) (Gbr. 2B). Ngan ukur pepelakan paré anu kakeunaan stres panas kompleks nunjukkeun nilai indéks stres anu paling luhur (0,816). Nalika pepelakan paré disemprot ku rupa-rupa phytohormones, indéks setrésna langkung handap (nilai ti 0,6 dugi ka 0,67). Pamustunganana, pepelakan paré anu dibudidayakeun dina kaayaan optimal miboga nilai 0,138.
Gambar 2. Balukar tina gabungan stress panas (40°/30°C beurang/wengi) kana suhu kanopi (A), indéks toleransi relatif (RTI) (B), jeung indéks stress pamotongan (CSI) (C) dua spésiés tutuwuhan. Genotypes béas komérsial (F67 jeung F2000) anu subjected kana perlakuan panas béda. Perlakuan ditaksir pikeun tiap genotype kaasup: kontrol mutlak (AC), kontrol stress panas (SC), stress panas + auksin (AUX), stress panas + giberelin (GA), stress panas + mitogen sél (CK), sarta stress panas + brassinosteroid. (BR). Stress panas gabungan ngalibatkeun ngalaan pepelakan padi ka suhu beurang/peuting luhur (40°/30°C beurang/peuting). Unggal kolom ngagambarkeun rata-rata ± kasalahan standar lima titik data (n = 5). Kolom anu dituturkeun ku hurup anu béda nunjukkeun béda anu signifikan sacara statistik dumasar kana uji Tukey (P ≤ 0,05). Hurup anu tandana sarua nunjukkeun yén rata-rata henteu signifikan sacara statistik (≤ 0,05).
Analisis komponén poko (PCA) ngungkabkeun yén variabel anu ditaksir dina 55 DAE ngajelaskeun 66,1% tina réspon fisiologis sareng biokimia pepelakan béas anu katekanan panas anu dirawat kalayan semprot regulator pertumbuhan (Gbr. 3). Véktor ngagambarkeun variabel jeung titik ngagambarkeun régulator tumuwuh tutuwuhan (GRs). Vektor gs, eusi klorofil, efisiensi kuantum maksimum PSII (Fv/Fm) jeung parameter biokimiawi (TChl, MDA jeung prolin) aya dina sudut deukeut asal, nunjukkeun korelasi tinggi antara kabiasaan fisiologis tutuwuhan jeung maranehna. variabel. Hiji kelompok (V) kalebet bibit paré anu ditumbuh dina suhu optimal (AT) sareng pepelakan F2000 anu dirawat kalayan CK sareng BA. Dina waktos anu sami, seuseueurna pepelakan anu dirawat kalayan GR ngabentuk grup anu misah (IV), sareng perlakuan sareng GA dina F2000 ngabentuk grup anu misah (II). Sabalikna, bibit padi anu katekenan panas (grup I sareng III) tanpa semprotan foliar phytohormones (duanana genotipna SC) aya di zona sabalikna sareng grup V, nunjukkeun pangaruh stres panas kana fisiologi tutuwuhan. .
Gambar 3. Analisis bigraphical épék stress panas gabungan (40 ° / 30 ° C beurang / peuting) dina tutuwuhan dua genotypes béas (F67 jeung F2000) dina 55 poé sanggeus mecenghulna (DAE). Singgetan: AC F67, kontrol mutlak F67; SC F67, kontrol stress panas F67; AUX F67, setrés panas + auksin F67; GA F67, setrés panas + giberelin F67; CK F67, stress panas + division sél BR F67, stress panas + brassinosteroid. F67; AC F2000, kontrol mutlak F2000; SC F2000, Kontrol Stress Panas F2000; AUX F2000, setrés panas + auksin F2000; GA F2000, stress panas + gibberellin F2000; CK F2000, setrés panas + sitokinin, BR F2000, setrés panas + stéroid kuningan; F2000.
Variabel sapertos eusi klorofil, konduktansi stomatal, rasio Fv / Fm, CSI, MDA, RTI sareng eusi prolin tiasa ngabantosan ngartos adaptasi genotip béas sareng ngévaluasi dampak strategi agronomis dina kaayaan stres panas (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Tujuan tina percobaan ieu nyaéta pikeun ngévaluasi pangaruh tina aplikasi opat régulator pertumbuhan dina parameter fisiologis sareng biokimia bibit padi dina kaayaan stres panas anu kompleks. Uji bibit mangrupikeun metode anu saderhana sareng gancang pikeun penilaian serentak pepelakan padi gumantung kana ukuran atanapi kaayaan infrastruktur anu sayogi (Sarsu dkk. 2018). Hasil panilitian ieu nunjukkeun yén setrés panas digabungkeun nyababkeun réspon fisiologis sareng biokimia anu béda dina dua genotip béas, nunjukkeun prosés adaptasi. Hasil ieu ogé nunjukkeun yén sprays regulator pertumbuhan foliar (utamana sitokinin jeung brassinosteroids) mantuan béas adaptasi jeung setrés panas kompléks sabab ni'mat utamana mangaruhan gs, RWC, rasio Fv/Fm, pigmén fotosintétik jeung eusi prolin.
Aplikasi régulator tumuwuh mantuan ngaronjatkeun status cai tutuwuhan béas dina stress panas, nu bisa jadi pakait jeung stress luhur sarta suhu kanopi tutuwuhan handap. Panaliti ieu nunjukkeun yén di antara pepelakan "F2000" (genotip rentan), pepelakan padi anu dirawat ku CK atanapi BR ngagaduhan nilai gs anu langkung luhur sareng nilai PCT langkung handap tibatan pepelakan anu dirawat kalayan SC. Panaliti saméméhna ogé nunjukkeun yén gs sareng PCT mangrupikeun indikator fisiologis anu akurat anu tiasa nangtoskeun réspon adaptif pepelakan padi sareng pangaruh strategi agronomi dina setrés panas (Restrepo-Diaz sareng Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Daun CK atanapi BR ningkatkeun g dina kaayaan setrés sabab hormon tutuwuhan ieu tiasa ngamajukeun bukaan stomata ngaliwatan interaksi sintétik sareng molekul sinyal anu sanés sapertos ABA (promotor panutupanana stomata dina kaayaan stres abiotik) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Bukaan stomata ngamajukeun penyejukan daun sareng ngabantosan ngirangan suhu kanopi (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Ku sabab kitu, suhu kanopi pepelakan padi anu disemprot ku CK atanapi BR tiasa langkung handap dina setrés panas gabungan.
Tekanan suhu anu luhur tiasa ngirangan eusi pigmén fotosintétik daun (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Dina ulikan ieu, nalika pepelakan paré ngalaman setrés panas sareng henteu disemprot ku régulator pertumbuhan pepelakan, pigmén fotosintétik condong ngirangan duanana genotip (Tabel 2). Feng et al. (2013) ogé ngalaporkeun panurunan signifikan dina kandungan klorofil dina daun dua genotypes gandum kakeunaan stress panas. Paparan suhu anu luhur sering nyababkeun panurunan eusi klorofil, anu tiasa disababkeun ku panurunan biosintésis klorofil, degradasi pigmén, atanapi pangaruh gabunganna dina kaayaan stres panas (Fahad et al., 2017). Tapi, pepelakan paré anu dirawat utamana kalayan CK sareng BA ningkatkeun konsentrasi pigmén fotosintétik daun dina kaayaan stres panas. Hasil anu sami ogé dilaporkeun ku Jespersen and Huang (2015) sareng Suchsagunpanit et al. (2015), anu niténan paningkatan dina kandungan klorofil daun sanggeus aplikasi zeatin jeung hormon epibrassinosteroid dina bentgrass panas-stressed jeung béas, masing-masing. Katerangan anu wajar pikeun naha CK sareng BR ngamajukeun eusi klorofil daun dina kaayaan setrés panas gabungan nyaéta CK tiasa ningkatkeun inisiasi induksi promotor éksprési anu terus-terusan (sapertos promotor aktivasina senescence (SAG12) atanapi promotor HSP18) sareng ngirangan leungitna klorofil dina daun. , ngalambatkeun senescence daun sareng ningkatkeun daya tahan pepelakan kana panas (Liu et al., 2020). BR tiasa ngajaga klorofil daun sareng ningkatkeun eusi klorofil daun ku cara ngaktifkeun atanapi ngainduksi sintésis énzim anu aub dina biosintésis klorofil dina kaayaan setrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Tungtungna, dua phytohormones (CK jeung BR) ogé ngamajukeun ekspresi protéin shock panas sarta ngaronjatkeun rupa prosés adaptasi métabolik, kayaning ngaronjat biosintésis klorofil (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Klorofil a parameter fluoresensi nyadiakeun metoda gancang jeung non-destructive nu bisa assess kasabaran tutuwuhan atawa adaptasi jeung kaayaan stress abiotik (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parameter sapertos rasio Fv / Fm parantos dianggo salaku indikator adaptasi pepelakan kana kaayaan setrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Dina ulikan ieu, tutuwuhan SC némbongkeun nilai panghandapna tina variabel ieu, utamana "F2000" tutuwuhan béas. Yin et al. (2010) ogé manggihan yén babandingan Fv/Fm tina daun paré panggarangan pangluhurna turun sacara signifikan dina suhu di luhur 35°C. Numutkeun Feng et al. (2013), rasio Fv / Fm handap dina stress panas nunjukkeun yén laju néwak énergi éksitasi jeung konversi ku puseur réaksi PSII diréduksi, nunjukkeun yén puseur réaksi PSII disintegrates dina stress panas. Observasi ieu ngamungkinkeun urang pikeun nyimpulkeun yén gangguan dina alat fotosintétik langkung jelas dina variétas sénsitip (Fedearroz 2000) tibatan dina variétas tahan (Fedearroz 67).
Pamakéan CK atanapi BR umumna ningkatkeun kinerja PSII dina kaayaan stress panas kompléks. Hasil anu sami dicandak ku Suchsagunpanit et al. (2015), anu niténan yén aplikasi BR ngaronjatkeun efisiensi PSII dina stress panas dina béas. Kumar et al. (2020) ogé manggihan yén tutuwuhan chickpea dirawat kalayan CK (6-benzyladenine) jeung subjected ka stress panas ngaronjat rasio Fv / Fm, concluding yén aplikasi foliar of CK ku ngaktipkeun siklus pigmén zeaxanthin promosi aktivitas PSII. Sajaba ti éta, BR daun semprot favored fotosintésis PSII dina kaayaan stress digabungkeun, nunjukkeun yén aplikasi tina phytohormone ieu nyababkeun dissipation turun énergi éksitasi anteneu PSII sarta diwanohkeun akumulasi protéin shock panas leutik dina kloroplas (Ogweno et al. 2008; Kothari jeung Lachowitz). , 2021).
Eusi MDA sareng prolin sering ningkat nalika pepelakan dina kaayaan stres abiotik dibandingkeun sareng pepelakan anu tumbuh dina kaayaan optimal (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Panaliti saméméhna ogé nunjukkeun yén tingkat MDA sareng prolin mangrupikeun indikator biokimia anu tiasa dianggo pikeun ngartos prosés adaptasi atanapi dampak prakték agronomis dina béas dina suhu siang atanapi wengi (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Panaliti ieu ogé nunjukkeun yén eusi MDA sareng prolin langkung luhur dina pepelakan padi anu kakeunaan suhu anu luhur dina wengi atanapi siang. Tapi, nyemprot foliar CK sareng BR nyumbang kana panurunan dina MDA sareng paningkatan tingkat prolin, utamina dina genotip toleran (Federroz 67). Semprotan CK tiasa ngamajukeun éksprési sitokinin oksidase / dehidrogenase, ku kituna ningkatkeun eusi sanyawa pelindung sapertos betaine sareng prolin (Liu et al., 2020). BR ngamajukeun induksi osmoprotectants sapertos betaine, gula, sareng asam amino (kalebet prolin gratis), ngajaga kasaimbangan osmotik sélular dina kaayaan lingkungan anu parah (Kothari sareng Lachowiec, 2021).
Indéks setrés pamotongan (CSI) sareng indéks kasabaran relatif (RTI) dianggo pikeun nangtukeun naha perlakuan anu dievaluasi ngabantosan ngirangan rupa-rupa setrés (abiotik sareng biotik) sareng gaduh pangaruh anu positif kana fisiologi tutuwuhan (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Nilai CSI tiasa dibasajankeun 0 dugi ka 1, ngalambangkeun kaayaan non-stress sareng setrés masing-masing (Lee et al., 2010). Nilai CSI tutuwuhan panas-stressed (SC) dibasajankeun 0,8 nepi ka 0,9 (Gambar 2B), nunjukkeun yén pepelakan béas kapangaruhan négatip ku setrés gabungan. Tapi, nyemprot foliar BC (0.6) atanapi CK (0.6) utamina nyababkeun panurunan dina indikator ieu dina kaayaan stres abiotik dibandingkeun sareng pepelakan padi SC. Dina pepelakan F2000, RTI nunjukkeun paningkatan anu langkung luhur nalika nganggo CA (97,69%) sareng SM (60,73%) dibandingkeun sareng SA (33,52%), nunjukkeun yén régulator pertumbuhan pepelakan ieu ogé nyumbang kana ningkatkeun réspon béas kana kasabaran komposisi. Overheat. Indéks ieu diusulkeun pikeun ngatur kaayaan setrés dina spésiés anu béda. Hiji studi anu dilakukeun ku Lee et al. (2010) nunjukkeun yén CSI dua variétas kapas dina kaayaan tekanan cai sedeng kira-kira 0,85, sedengkeun nilai CSI variétas anu diirigasi kalayan saé antara 0,4 dugi ka 0,6, nyimpulkeun yén indéks ieu mangrupikeun indikator adaptasi cai tina variétas. kaayaan stres. Leuwih ti éta, Chavez-Arias et al. (2020) ditaksir efektivitas elicitors sintétik salaku strategi manajemén stress komprehensif dina tutuwuhan C. elegans sarta kapanggih yén tutuwuhan disemprot ku sanyawa ieu exhibited RTI luhur (65%). Dumasar di luhur, CK jeung BR bisa dianggap salaku strategi agronomic aimed dina ngaronjatkeun toleransi béas ka stress panas kompléks, sabab régulator tumuwuh tutuwuhan ieu ngainduksi réspon biokimia jeung fisiologis positif.
Dina sababaraha taun ka pengker, panilitian béas di Kolombia museurkeun kana evaluasi genotip anu toleran kana suhu siang atanapi wengi anu luhur ngagunakeun ciri fisiologis atanapi biokimia (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Nanging, dina sababaraha taun ka pengker, analisa téknologi praktis, ekonomis sareng nguntungkeun janten langkung penting pikeun ngusulkeun manajemén pamotongan terpadu pikeun ningkatkeun épék période kompléks setrés panas di nagara éta (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Ku kituna, réspon fisiologis jeung biokimiawi tutuwuhan béas ka stress panas kompléks (40 ° C beurang / 30 ° C peuting) observasi dina ulikan ieu nunjukkeun yén foliar nyemprot kalawan CK atawa BR bisa jadi hiji metodeu manajemen pamotongan cocog pikeun mitigate efek ngarugikeun. Pangaruh période setrés panas sedeng. Perlakuan ieu ngaronjatkeun toleransi duanana genotypes béas (CSI low jeung RTI tinggi), demonstrating trend umum dina réspon fisiologis jeung biokimia tutuwuhan dina stress panas digabungkeun. Tanggapan utama pepelakan paré nyaéta panurunan dina kandungan GC, total klorofil, klorofil α jeung β sarta karotenoid. Sajaba ti éta, tutuwuhan ngalaman karuksakan PSII (nurunkeun parameter fluoresensi klorofil kayaning rasio Fv / Fm) jeung ngaronjat peroksidasi lipid. Di sisi anu sanésna, nalika béas dirawat kalayan CK sareng BR, éfék négatif ieu ngirangan sareng eusi prolin ningkat (Gbr. 4).
Gambar 4. Modél konsép pangaruh gabungan setrés panas sareng semprotan regulator pertumbuhan tutuwuhan foliar dina pepelakan paré. Panah beureum jeung biru nunjukkeun éfék négatif atawa positip tina interaksi antara setrés panas jeung aplikasi foliar BR (brassinosteroid) jeung CK (sitokinin) dina réspon fisiologis jeung biokimia, mungguh. gs: konduktansi stomata; Total Chl: eusi klorofil total; Chl α: eusi klorofil β; Cx+c: kandungan karotenoid;
Kasimpulanana, réspon fisiologis sareng biokimiawi dina ulikan ieu nunjukkeun yén pepelakan padi Fedearroz 2000 langkung rentan ka periode stres panas anu kompleks tibatan pepelakan padi Fedearroz 67. Kabéh régulator pertumbuhan ditaksir dina ulikan ieu (auxins, gibberellins, cytokinins, atawa brassinosteroids) nunjukkeun sababaraha darajat gabungan ngurangan setrés panas. Sanajan kitu, sitokinin jeung brassinosteroids ngainduksi adaptasi tutuwuhan hadé sabab duanana régulator pertumbuhan tutuwuhan ngaronjat eusi klorofil, alfa-klorofil parameter fluoresensi, gs jeung RWC dibandingkeun tutuwuhan béas tanpa aplikasi nanaon, sarta ogé turunna eusi MDA jeung suhu kanopi. Kasimpulanana, urang nyimpulkeun yén pamakéan régulator tumuwuh tutuwuhan (sitokinin jeung brassinosteroids) mangrupakeun alat mangpaat dina ngatur kaayaan stress dina pepelakan padi disababkeun ku stress panas parna salila période hawa tinggi.
Bahan asli anu dipidangkeun dina pangajaran kalebet kana tulisan, sareng patarosan langkung seueur tiasa diarahkeun ka panulis anu saluyu.
waktos pos: Aug-08-2024