Pengatur pertumbuhan pepelakan parantos dianggo salaku strategi pikeun ngirangan setrés panas dina rupa-rupa pepelakan

Produksi béas nuju turun kusabab parobahan iklim sareng variabilitas di Kolombia.Pangatur tumuwuhna tutuwuhanparantos dianggo salaku strategi pikeun ngirangan setrés panas dina rupa-rupa pepelakan. Ku kituna, tujuan panilitian ieu nyaéta pikeun meunteun pangaruh fisiologis (konduktansi stomata, konduktansi stomata, eusi klorofil total, babandingan Fv/Fm tina dua genotipe béas komérsial anu ngalaman setrés panas gabungan (suhu beurang sareng wengi anu luhur), suhu kanopi sareng eusi cai relatif) sareng variabel biokimia (malondialdehida (MDA) sareng eusi asam prolinat). Ékspérimén kahiji sareng kadua dilaksanakeun nganggo pepelakan tina dua genotipe béas Federrose 67 (“F67”) sareng Federrose 2000 (“F2000”), masing-masing. Kadua ékspérimén dianalisis babarengan salaku runtuyan ékspérimén. Perlakuan anu ditetepkeun nyaéta sapertos kieu: kontrol absolut (AC) (tutuwuhan béas anu dipelak dina suhu optimal (suhu beurang/wengi 30/25°C)), kontrol setrés panas (SC) [tutuwuhan béas anu ngan ukur ngalaman setrés panas gabungan (40/25°C). 30°C)], sareng pepelakan padi dibéré setrés teras disemprot ku pangatur pertumbuhan pepelakan (stress+AUX, stress+BR, stress+CK atanapi stress+GA) dua kali (5 dinten sateuacan sareng 5 dinten saatos setrés panas). Nyemprot ku SA ningkatkeun total eusi klorofil pikeun dua variétas (beurat seger pepelakan padi "F67" sareng "F2000" masing-masing 3,25 sareng 3,65 mg/g) dibandingkeun sareng pepelakan SC (beurat seger pepelakan "F67" nyaéta 2,36 sareng 2,56 mg). g-1)" sareng padi "F2000", aplikasi foliar CK ogé sacara umum ningkatkeun konduktansi stomata pepelakan padi "F2000" (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) dibandingkeun sareng kontrol setrés panas. setrés panas, suhu makuta pepelakan turun 2–3 °C, sareng eusi MDA dina pepelakan turun. Indéks toleransi relatif nunjukkeun yén aplikasi foliar CK (97,69%) sareng BR (60,73%) tiasa ngabantosan ngirangan masalah setrés panas gabungan, utamina dina pepelakan padi F2000. Kasimpulanana, nyemprot foliar BR atanapi CK tiasa dianggap salaku strategi agronomis pikeun ngabantosan ngirangan pangaruh négatif tina kaayaan setrés panas gabungan kana paripolah fisiologis pepelakan padi.
Béas (Oryza sativa) kaasup kana kulawarga Poaceae sareng mangrupikeun salah sahiji sereal anu paling seueur dibudidayakeun di dunya sasarengan sareng jagong sareng gandum (Bajaj sareng Mohanty, 2005). Legana lahan anu dipelakan béas nyaéta 617.934 héktar, sareng produksi nasional dina taun 2020 nyaéta 2.937.840 ton kalayan hasil rata-rata 5,02 ton/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Pamanasan global mangaruhan pepelakan padi, anu nyababkeun rupa-rupa jinis setrés abiotik sapertos suhu anu luhur sareng période halodo. Parobahan iklim nyababkeun suhu global naék; Suhu diproyeksikan bakal naék 1,0–3,7°C dina abad ka-21, anu tiasa ningkatkeun frékuénsi sareng inténsitas setrés panas. Ningkatna suhu lingkungan parantos mangaruhan padi, nyababkeun hasil panén turun 6–7%. Di sisi anu sanés, parobahan iklim ogé nyababkeun kaayaan lingkungan anu teu nguntungkeun pikeun pepelakan, sapertos période halodo anu parah atanapi suhu anu luhur di daérah tropis sareng subtropis. Salaku tambahan, kajadian variabilitas sapertos El Niño tiasa nyababkeun setrés panas sareng nganyenyerikeun karusakan pepelakan di sababaraha daérah tropis. Di Kolombia, suhu di daérah penghasil padi diproyeksikan bakal ningkat 2–2,5°C dina taun 2050, ngirangan produksi padi sareng mangaruhan aliran produk ka pasar sareng ranté suplai.
Kaseueuran pepelakan padi dipelak di daérah anu suhuna caket kana kisaran optimal pikeun kamekaran pepelakan (Shah et al., 2011). Parantos dilaporkeun yén suhu rata-rata siang sareng wengi anu optimal pikeunkamekaran sareng kamekaran padiumumna 28°C sareng 22°C, masing-masing (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Suhu di luhur ambang batas ieu tiasa nyababkeun période setrés panas sedeng dugi ka parah salami tahapan sénsitip kamekaran padi (ngaronjatkeun umur padi, anthesis, kembangan, sareng ngeusian sisikian), sahingga mangaruhan négatif kana hasil panén. Pangurangan hasil panén ieu utamina disababkeun ku période setrés panas anu panjang, anu mangaruhan fisiologi pepelakan. Kusabab interaksi rupa-rupa faktor, sapertos durasi setrés sareng suhu maksimum anu kahontal, setrés panas tiasa nyababkeun rupa-rupa karusakan anu teu tiasa dibalikkeun kana métabolisme sareng kamekaran pepelakan.
Setrés panas mangaruhan rupa-rupa prosés fisiologis sareng biokimia dina pepelakan. Fotosintésis daun mangrupikeun salah sahiji prosés anu paling rentan ka setrés panas dina pepelakan padi, sabab laju fotosintésis turun 50% nalika suhu sadidinten ngaleuwihan 35°C. Réspon fisiologis pepelakan padi rupa-rupa gumantung kana jinis setrés panas. Salaku conto, laju fotosintésis sareng konduktansi stomata dihambat nalika pepelakan kakeunaan suhu siang anu luhur (33–40°C) atanapi suhu siang sareng wengi anu luhur (35–40°C siang, 28–30°C). C hartosna wengi) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Suhu wengi anu luhur (30°C) nyababkeun inhibisi sedeng tina fotosintésis tapi ningkatkeun réspirasi wengi (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Sanajan periode setrésna béda, setrés panas ogé mangaruhan eusi klorofil daun, babandingan fluoresensi variabel klorofil kana fluoresensi klorofil maksimum (Fv/Fm), sareng aktivasi Rubisco dina pepelakan padi (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Parobahan biokimia mangrupikeun aspék sanés tina adaptasi pepelakan kana setrés panas (Wahid et al., 2007). Eusi prolin parantos dianggo salaku indikator biokimia setrés pepelakan (Ahmed sareng Hassan 2011). Prolin maénkeun peran penting dina métabolisme pepelakan sabab bertindak salaku sumber karbon atanapi nitrogén sareng salaku stabilisator mémbran dina kaayaan suhu anu luhur (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Suhu anu luhur ogé mangaruhan stabilitas mémbran ngalangkungan peroksidasi lipid, anu ngarah kana formasi malondialdehida (MDA) (Wahid et al., 2007). Ku alatan éta, eusi MDA ogé parantos dianggo pikeun ngartos integritas struktural mémbran sél dina setrés panas (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Pamungkas, setrés panas gabungan [37/30°C (siang/wengi)] ningkatkeun persentase bocor éléktrolit sareng eusi malondialdehida dina béas (Liu et al., 2013).
Panggunaan pangatur pertumbuhan pepelakan (GR) parantos diévaluasi pikeun ngirangan pangaruh négatif tina setrés panas, sabab zat-zat ieu aktip kalibet dina réspon pepelakan atanapi mékanisme pertahanan fisiologis ngalawan setrés sapertos kitu (Peleg sareng Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Aplikasi éksogén tina sumber daya genetik parantos gaduh pangaruh positip kana toleransi setrés panas dina rupa-rupa pepelakan. Panilitian parantos nunjukkeun yén fitohormon sapertos giberelin (GA), sitokinin (CK), auksin (AUX) atanapi brassinosteroid (BR) nyababkeun paningkatan dina rupa-rupa variabel fisiologis sareng biokimia (Peleg sareng Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Di Kolombia, aplikasi éksogén tina sumber daya genetik sareng dampakna kana pepelakan padi tacan kahartos sareng ditalungtik sacara lengkep. Nanging, panilitian sateuacanna nunjukkeun yén nyemprot daun BR tiasa ningkatkeun toleransi béas ku cara ningkatkeun karakteristik pertukaran gas, kandungan klorofil atanapi prolin dina daun bibit béas (Quintero-Calderón et al., 2021).
Sitokinin ngamediasi réspon tutuwuhan kana setrés abiotik, kalebet setrés panas (Ha et al., 2012). Salian ti éta, parantos dilaporkeun yén aplikasi CK éksogén tiasa ngirangan karusakan termal. Salaku conto, aplikasi zeatin éksogén ningkatkeun laju fotosintésis, eusi klorofil a sareng b, sareng efisiensi transpor éléktron dina bentgrass anu ngarayap (Agrotis estolonifera) salami setrés panas (Xu sareng Huang, 2009; Jespersen sareng Huang, 2015). Aplikasi zeatin éksogén ogé tiasa ningkatkeun aktivitas antioksidan, ningkatkeun sintésis rupa-rupa protéin, ngirangan karusakan spésiés oksigén réaktif (ROS) sareng produksi malondialdehida (MDA) dina jaringan tutuwuhan (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Panggunaan asam giberelat ogé nunjukkeun réspon positip kana setrés panas. Panilitian nunjukkeun yén biosintésis GA ngamediasi rupa-rupa jalur métabolik sareng ningkatkeun toleransi dina kaayaan suhu anu luhur (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) mendakan yén nyemprot daun GA éksogén (25 atanapi 50 mg*L) tiasa ningkatkeun laju fotosintésis sareng aktivitas antioksidan dina pepelakan jeruk anu setrés panas dibandingkeun sareng pepelakan kontrol. Ogé parantos dititénan yén aplikasi éksogén HA ningkatkeun eusi Uap relatif, eusi klorofil sareng karotenoid sareng ngirangan peroksidasi lipid dina tangkal kurma (Phoenix dactylifera) dina setrés panas (Khan et al., 2020). Auksin ogé maénkeun peran penting dina ngatur réspon pertumbuhan adaptif kana kaayaan suhu anu luhur (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Pangatur pertumbuhan ieu bertindak salaku pananda biokimia dina rupa-rupa prosés sapertos sintésis prolin atanapi degradasi dina setrés abiotik (Ali et al. 2007). Salian ti éta, AUX ogé ningkatkeun aktivitas antioksidan, anu nyababkeun panurunan MDA dina pepelakan kusabab panurunan peroksidasi lipid (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) niténan yén dina pepelakan kacang polong (Pisum sativum) dina setrés panas, eusi prolin - dimetilaminoethoxycarbonylmethyl)naphthylchloromethyl ether (TA-14) ningkat. Dina ékspérimén anu sami, aranjeunna ogé niténan tingkat MDA anu langkung handap dina pepelakan anu dirawat dibandingkeun sareng pepelakan anu henteu dirawat ku AUX.
Brassinosteroid nyaéta kelas pangatur tumuwuh séjén anu dianggo pikeun ngirangan pangaruh setrés panas. Ogweno et al. (2008) ngalaporkeun yén semprotan BR éksogén ningkatkeun laju fotosintésis bersih, konduktansi stomata sareng laju maksimum karboksilasi Rubisco pepelakan tomat (Solanum lycopersicum) dina setrés panas salami 8 dinten. Panyemprotan foliar epibrassinosteroid tiasa ningkatkeun laju fotosintésis bersih pepelakan bonténg (Cucumis sativus) dina setrés panas (Yu et al., 2004). Salaku tambahan, aplikasi éksogén BR ngalambatkeun degradasi klorofil sareng ningkatkeun efisiensi panggunaan cai sareng hasil kuantum maksimum fotokimia PSII dina pepelakan dina setrés panas (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Kusabab parobahan iklim sareng variabilitas, palawija nyanghareupan période suhu harian anu luhur (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Dina phenotyping tutuwuhan, pamakéan phytonutrients atawa biostimulants geus ditalungtik salaku strategi pikeun mitigate stress panas di wewengkon tumuwuh béas (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Salian ti éta, panggunaan variabel biokimia sareng fisiologis (suhu daun, konduktansi stomata, parameter fluoresensi klorofil, klorofil sareng eusi cai relatif, sintésis malondialdehida sareng prolin) mangrupikeun alat anu tiasa dipercaya pikeun nyaring pepelakan padi dina setrés panas sacara lokal sareng internasional (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Nanging, panilitian ngeunaan panggunaan semprotan fitohormonal foliar dina padi dina tingkat lokal tetep jarang. Ku alatan éta, panilitian ngeunaan réaksi fisiologis sareng biokimia tina aplikasi pangatur pertumbuhan pepelakan penting pisan pikeun usulan strategi agronomis praktis pikeun ieu. ngatasi pangaruh négatif tina période setrés panas anu kompléks dina padi. ​​Ku alatan éta, tujuan panilitian ieu nyaéta pikeun meunteun pangaruh fisiologis (konduktansi stomata, parameter fluoresensi klorofil sareng eusi cai relatif) sareng biokimia tina aplikasi foliar tina opat pangatur pertumbuhan pepelakan (AUX, CK, GA sareng BR). (Pigmén fotosintésis, eusi malondialdehida sareng prolin) Variabel dina dua genotipe padi komérsial anu kakeunaan setrés panas gabungan (luhur suhu beurang/peuting).
Dina ieu panilitian, dua ékspérimén mandiri dilaksanakeun. Génotipe Federrose 67 (F67: génotipe anu dimekarkeun dina suhu anu luhur salami dasawarsa ka pengker) sareng Federrose 2000 (F2000: génotipe anu dimekarkeun dina dasawarsa ka pengker abad ka-20 anu nunjukkeun résistansi kana virus daun bodas) dianggo pikeun anu munggaran kalina. siki. sareng ékspérimén kadua, masing-masing. Kadua génotipe ieu dibudidayakeun sacara lega ku patani Kolombia. Siki dipelak dina baki 10-L (panjang 39,6 cm, lébar 28,8 cm, jangkungna 16,8 cm) anu ngandung taneuh lempung keusik kalayan 2% bahan organik. Lima siki anu parantos berkecambah dipelak dina unggal baki. Palet disimpen di rumah kaca Fakultas Élmu Tatanén Universitas Nasional Kolombia, kampus Bogotá (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), dina jangkungna 2556 m di luhur permukaan laut (dpl). m.) sareng dilaksanakeun ti Oktober dugi ka Désémber 2019. Hiji ékspérimén (Federroz 67) sareng ékspérimén kadua (Federroz 2000) dina usum anu sami di taun 2020.
Kaayaan lingkungan di rumah kaca salami unggal usum melak nyaéta sapertos kieu: suhu siang sareng wengi 30/25°C, kalembaban relatif 60~80%, fotoperiode alami 12 jam (radiasi aktif fotosintésis 1500 µmol (foton) m-2 s-). 1 jam tengah dinten). Tutuwuhan dipupuk numutkeun eusi unggal unsur 20 dinten saatos munculna siki (DAE), numutkeun Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogén per pepelakan, 110 mg fosfor per pepelakan, 350 mg kalium per pepelakan, 68 mg kalsium per pepelakan, 20 mg magnésium per pepelakan, 20 mg walirang per pepelakan, 17 mg silikon per pepelakan. Tutuwuhan ngandung 10 mg boron per pepelakan, 17 mg tambaga per pepelakan, sareng 44 mg séng per pepelakan. Tutuwuhan padi dijaga dugi ka 47 DAE dina unggal ékspérimén nalika aranjeunna ngahontal tahap fenologi V5 salami période ieu. Panilitian samemehna nunjukkeun yén tahapan fenologis ieu mangrupikeun waktos anu pas pikeun ngalaksanakeun panilitian setrés panas dina padi (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Dina unggal ékspérimén, dua aplikasi anu misah tina pangatur pertumbuhan daun dilakukeun. Set semprotan fitohormon foliar anu munggaran diterapkeun 5 dinten sateuacan perlakuan setrés panas (42 DAE) pikeun nyiapkeun pepelakan pikeun setrés lingkungan. Semprotan foliar anu kadua teras dipasihkeun 5 dinten saatos pepelakan kakeunaan kaayaan setrés (52 DAE). Opat fitohormon dianggo sareng sipat unggal bahan aktif anu disemprot dina panilitian ieu didaptarkeun dina Tabel Tambahan 1. Konsentrasi pangatur pertumbuhan daun anu dianggo nyaéta sapertos kieu: (i) Auxin (asam 1-naftilasetat: NAA) dina konsentrasi 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M giberelin (asam giberelat: NAA); GA3); (iii) Sitokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihidroksi-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Konsentrasi ieu dipilih sabab nimbulkeun réspon positip sareng ningkatkeun résistansi pepelakan kana setrés panas (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Pepelakan padi tanpa semprotan pangatur tumuwuh pepelakan dirawat ku cai sulingan hungkul. Sadaya pepelakan padi disemprot ku sprayer leungeun. Oleskeun 20 ml H2O kana pepelakan pikeun ngabaseuhan permukaan luhur sareng handap daun. Sadaya semprotan foliar nganggo adjuvan tatanén (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombia) dina 0,1% (v/v). Jarak antara pot sareng sprayer nyaéta 30 cm.
Perlakuan setrés panas dibikeun 5 dinten saatos semprotan foliar munggaran (47 DAE) dina unggal ékspérimén. Pepelakan padi dipindahkeun ti rumah kaca ka kamar pertumbuhan 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) pikeun ngadegkeun setrés panas atanapi ngajaga kaayaan lingkungan anu sami (47 DAE). Perlakuan setrés panas gabungan dilaksanakeun ku cara nyetel kamar kana suhu siang/wengi ieu: suhu luhur siang [40°C salami 5 jam (ti 11:00 dugi ka 16:00)] sareng période wengi [30°C salami 5 jam]. 8 dinten berturut-turut (ti 19:00 dugi ka 24:00). Suhu setrés sareng waktos paparan dipilih dumasar kana panilitian sateuacana (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Di sisi séjén, sakelompok tutuwuhan anu dipindahkeun ka kamar tumuwuh dijaga di rumah kaca dina suhu anu sami (30°C beurang / 25°C peuting) salami 8 dinten berturut-turut.
Dina ahir ékspérimén, kelompok perlakuan ieu didapet: (i) kaayaan suhu kamekaran + aplikasi cai suling [Kontrol absolut (AC)], (ii) kaayaan setrés panas + aplikasi cai suling [Kontrol setrés panas (SC)], (iii) kaayaan setrés panas + aplikasi auksin (AUX), (iv) kaayaan setrés panas + aplikasi giberelin (GA), (v) kaayaan setrés panas + aplikasi sitokinin (CK), sareng (vi) kaayaan setrés panas + brassinosteroid (BR) Lampiran. Kelompok perlakuan ieu dianggo pikeun dua genotipe (F67 sareng F2000). Sadaya perlakuan dilaksanakeun dina desain acak lengkep kalayan lima ulangan, masing-masing diwangun ku hiji pepelakan. Unggal pepelakan dianggo pikeun maca variabel anu ditangtukeun dina ahir ékspérimén. Ékspérimén ieu lumangsung 55 DAE.
Konduktansi stomata (gs) diukur nganggo porosometer portabel (SC-1, METER Group Inc., USA) kalayan rentang ti 0 dugi ka 1000 mmol m-2 s-1, kalayan liang ruang sampel 6,35 mm. Pangukuran dilaksanakeun ku cara masang probe stomameter kana daun dewasa kalayan pucuk utama pepelakan anu parantos mekar sapinuhna. Pikeun unggal perlakuan, bacaan gs dicandak dina tilu daun unggal pepelakan antara jam 11:00 sareng 16:00 sareng dirata-ratakeun.
RWC ditangtukeun dumasar kana metode anu dijelaskeun ku Ghoulam et al. (2002). Lambaran anu dimekarkeun pinuh anu dianggo pikeun nangtukeun g ogé dianggo pikeun ngukur RWC. Beurat seger (FW) ditangtukeun langsung saatos panén nganggo timbangan digital. Daunna teras disimpen dina wadah plastik anu dieusi cai sareng di tinggalkeun dina tempat anu poék dina suhu kamar (22°C) salami 48 jam. Teras ditimbang dina timbangan digital sareng catet beurat anu dimekarkeun (TW). Daun anu bareuh dikeringkeun dina oven dina suhu 75°C salami 48 jam sareng beurat garingna (DW) dicatet.
Eusi klorofil relatif ditangtukeun nganggo méter klorofil (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) sareng dinyatakeun dina unit atLeaf (Dey et al., 2016). Bacaan efisiensi kuantum maksimum PSII (rasio Fv/Fm) dirékam nganggo fluorimeter klorofil eksitasi kontinyu (Handy PEA, Hansatech Instruments, Inggris). Daun diadaptasi poék nganggo klem daun salami 20 menit sateuacan pangukuran Fv/Fm (Restrepo-Diaz sareng Garces-Varon, 2013). Saatos daun diaklimatisasi poék, garis dasar (F0) sareng fluoresensi maksimum (Fm) diukur. Tina data ieu, fluoresensi variabel (Fv = Fm – F0), babandingan fluoresensi variabel kana fluoresensi maksimum (Fv/Fm), hasil kuantum maksimum fotokimia PSII (Fv/F0) sareng babandingan Fm/F0 diitung (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Bacaan fluoresensi klorofil sareng klorofil relatif dicandak dina daun anu sami anu dianggo pikeun pangukuran gs.
Kira-kira 800 mg beurat seger daun dikumpulkeun salaku variabel biokimia. Sampel daun teras dihomogenisasi dina nitrogén cair sareng disimpen pikeun analisis salajengna. Métode spéktrométrik anu dianggo pikeun ngira-ngira eusi klorofil a, b sareng karotenoid jaringan dumasar kana metode sareng persamaan anu dijelaskeun ku Wellburn (1994). Sampel jaringan daun (30 mg) dikumpulkeun sareng dihomogenisasi dina 3 ml 80% aseton. Sampel teras disentrifugasi (modél 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) dina 5000 rpm salami 10 menit pikeun miceun partikel. Supernatan diéncérkeun dugi ka volume ahir 6 ml ku nambihan 80% aseton (Sims sareng Gamon, 2002). Eusi klorofil ditangtukeun dina 663 (klorofil a) sareng 646 (klorofil b) nm, sareng karotenoid dina 470 nm nganggo spéktrofotométer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Métode asam tiobarbiturat (TBA) anu dijelaskeun ku Hodges et al. (1999) dianggo pikeun meunteun peroksidasi lipid mémbran (MDA). Kira-kira 0,3 g jaringan daun ogé dihomogenisasi dina nitrogén cair. Sampel disentrifugasi dina 5000 rpm sareng absorbansi diukur dina spektrofotometer dina 440, 532 sareng 600 nm. Pamungkas, konsentrasi MDA diitung nganggo koefisien pamusnahan (157 M mL−1).
Eusi prolin tina sadaya perlakuan ditangtukeun nganggo metode anu dijelaskeun ku Bates et al. (1973). Tambahkeun 10 ml larutan asam sulfosalicylic 3% kana sampel anu disimpen teras saring nganggo kertas saring Whatman (No. 2). Teras 2 ml filtrat ieu direaksikeun sareng 2 ml asam ninhidrat sareng 2 ml asam asetat glasial. Campuran ieu disimpen dina bak cai dina suhu 90°C salami 1 jam. Eureunkeun réaksi ku cara diinkubasi dina és. Kocok tabung kalayan kuat nganggo vortex shaker sareng leyurkeun larutan anu dihasilkeun dina 4 ml toluéna. Bacaan absorbansi ditangtukeun dina 520 nm nganggo spektrofotometer anu sami anu dianggo pikeun kuantifikasi pigmén fotosintésis (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
Métode anu dijelaskeun ku Gerhards et al. (2016) pikeun ngitung suhu kanopi sareng CSI. Poto termal dicandak nganggo kaméra FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, USA) kalayan akurasi ±2°C dina ahir période setrés. Tempatkeun permukaan bodas di tukangeun pepelakan pikeun fotografi. Sakali deui, dua pabrik dianggap salaku modél rujukan. Tutuwuhan disimpen dina permukaan bodas; hiji dilapis ku adjuvant tatanén (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) pikeun simulasi bubuka sadaya stomata [mode baseuh (Twet)], sareng anu sanésna nyaéta daun tanpa aplikasi naon waé [mode garing (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Jarak antara kaméra sareng pot nalika syuting nyaéta 1 m.
Indéks toleransi relatif diitung sacara teu langsung nganggo konduktansi stomata (gs) tina pepelakan anu dirawat dibandingkeun sareng pepelakan kontrol (tutuwuhan tanpa perlakuan setrés sareng nganggo pangatur pertumbuhan) pikeun nangtukeun toleransi genotipe anu dirawat anu dievaluasi dina panilitian ieu. RTI diala nganggo persamaan anu diadaptasi tina Chávez-Arias et al. (2020).
Dina unggal ékspérimén, sadaya variabel fisiologis anu disebatkeun di luhur ditangtukeun sareng dirékam dina 55 DAE nganggo daun anu parantos mekar pinuh anu dikumpulkeun tina kanopi luhur. Salian ti éta, pangukuran dilaksanakeun dina rohangan kamekaran pikeun nyingkahan parobahan kaayaan lingkungan dimana pepelakan tumbuh.
Data tina ékspérimén kahiji sareng kadua dianalisis babarengan salaku runtuyan ékspérimén. Unggal kelompok ékspérimén diwangun ku 5 pepelakan, sareng unggal pepelakan ngawangun unit ékspérimén. Analisis varian (ANOVA) dilaksanakeun (P ≤ 0,05). Nalika béda anu signifikan dideteksi, uji komparatif post hoc Tukey dianggo dina P ≤ 0,05. Anggo fungsi arcsine pikeun ngarobih nilai persentase. Data dianalisis nganggo parangkat lunak Statistix v 9.0 (Analytical Software, Tallahassee, FL, USA) sareng diplot nganggo SigmaPlot (versi 10.0; Systat Software, San Jose, CA, USA). Analisis komponén utama dilaksanakeun nganggo parangkat lunak InfoStat 2016 (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentina) pikeun ngaidentipikasi régulator pertumbuhan pepelakan pangsaéna anu ditalungtik.
Tabel 1 ngaruntuykeun ANOVA anu nunjukkeun ékspérimén, perlakuan anu béda, sareng interaksina sareng pigmén fotosintésis daun (klorofil a, b, total, sareng karotenoid), malondialdehida (MDA) sareng eusi prolin, sareng konduktansi stomata. Pangaruh gs, eusi cai relatif. (RWC), eusi klorofil, parameter fluoresensi klorofil alfa, suhu makuta (PCT) (°C), indéks setrés pepelakan (CSI) sareng indéks toleransi relatif pepelakan padi dina 55 DAE.
Tabel 1. Ringkesan data ANOVA ngeunaan variabel fisiologis sareng biokimia padi antara ékspérimén (génotipe) sareng perlakuan setrés panas.
Bédana (P≤0,01) dina interaksi pigmén fotosintésis daun, eusi klorofil relatif (bacaan Atleaf), sareng parameter fluoresensi alfa-klorofil antara ékspérimén sareng perlakuan dipidangkeun dina Tabel 2. Suhu beurang sareng wengi anu luhur ningkatkeun total eusi klorofil sareng karotenoid. Bibit padi tanpa semprotan fitohormon foliar (2,36 mg g-1 pikeun "F67" sareng 2,56 mg g-1 pikeun "F2000") dibandingkeun sareng pepelakan anu dipelak dina kaayaan suhu optimal (2,67 mg g-1)) nunjukkeun total eusi klorofil anu langkung handap. Dina dua ékspérimén éta, "F67" nyaéta 2,80 mg g-1 sareng "F2000" nyaéta 2,80 mg g-1. Salian ti éta, bibit padi anu dirawat ku kombinasi semprotan AUX sareng GA dina setrés panas ogé nunjukkeun panurunan eusi klorofil dina dua genotip (AUX = 1,96 mg g-1 sareng GA = 1,45 mg g-1 pikeun "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 sareng GA = 1,45 mg g-1 pikeun "F67"; AUX = 2,24 mg) g-1 sareng GA = 1,43 mg g-1 (pikeun "F2000") dina kaayaan setrés panas. Dina kaayaan setrés panas, perlakuan foliar nganggo BR nyababkeun paningkatan sakedik dina variabel ieu dina dua genotip. Pamungkas, semprotan foliar CK nunjukkeun nilai pigmén fotosintésis pangluhurna di antara sadaya perlakuan (perlakuan AUX, GA, BR, SC sareng AC) dina genotip F67 (3,24 mg g-1) sareng F2000 (3,65 mg g-1). Eusi relatif klorofil (unit Atleaf) ogé dikirangan ku setrés panas gabungan. Nilai pangluhurna ogé kacatet dina pepelakan anu disemprot ku CC dina dua genotipe (41,66 pikeun "F67" sareng 49,30 pikeun "F2000"). Babandingan Fv sareng Fv/Fm nunjukkeun béda anu signifikan antara perlakuan sareng kultivar (Tabel 2). Sacara umum, di antara variabel ieu, kultivar F67 kirang rentan ka setrés panas tibatan kultivar F2000. Babandingan Fv sareng Fv/Fm langkung sangsara dina ékspérimén kadua. Bibit 'F2000' anu setrés anu henteu disemprot ku fitohormon naon waé ngagaduhan nilai Fv panghandapna (2120,15) sareng babandingan Fv/Fm (0,59), tapi nyemprot foliar ku CK ngabantosan mulangkeun nilai ieu (Fv: 2591, 89, babandingan Fv/Fm: 0,73). , nampi bacaan anu sami sareng anu kacatet dina pepelakan "F2000" anu dipelak dina kaayaan suhu optimal (Fv: 2955.35, babandingan Fv/Fm: 0.73:0.72). Teu aya béda anu signifikan dina fluoresensi awal (F0), fluoresensi maksimum (Fm), hasil kuantum fotokimia maksimum PSII (Fv/F0) sareng babandingan Fm/F0. Pamungkas, BR nunjukkeun tren anu sami sapertos anu dititénan sareng CK (Fv 2545.06, babandingan Fv/Fm 0.73).
Tabel 2. Pangaruh setrés panas gabungan (40°/30°C beurang/peuting) kana pigmén fotosintésis daun [total klorofil (Chl Total), klorofil a (Chl a), klorofil b (Chl b) sareng karotenoid pangaruh Cx+c] ], eusi klorofil relatif (unit Atliff), parameter fluoresensi klorofil (fluoresensi awal (F0), fluoresensi maksimum (Fm), fluoresensi variabel (Fv), efisiensi PSII maksimum (Fv/Fm), hasil kuantum maksimum fotokimia PSII (Fv/F0) sareng Fm/F0 dina pepelakan dua genotipe padi [Federrose 67 (F67) sareng Federrose 2000 (F2000)] 55 dinten saatos munculna (DAE)).
Kandungan cai relatif (RWC) tina pepelakan padi anu dirawat béda nunjukkeun bédana (P ≤ 0,05) dina interaksi antara perlakuan ékspériméntal sareng foliar (Gambar 1A). Nalika dirawat ku SA, nilai panghandapna kacatet pikeun duanana génotip (74,01% pikeun F67 sareng 76,6% pikeun F2000). Dina kaayaan setrés panas, RWC pepelakan padi tina duanana génotip anu dirawat ku fitohormon anu béda ningkat sacara signifikan. Sacara umum, aplikasi foliar CK, GA, AUX, atanapi BR ningkatkeun RWC kana nilai anu sami sareng pepelakan anu dipelak dina kaayaan optimal salami ékspérimén. Kontrol absolut sareng pepelakan anu disemprot foliar ngarékam nilai sakitar 83% pikeun duanana génotip. Di sisi anu sanés, gs ogé nunjukkeun béda anu signifikan (P ≤ 0,01) dina interaksi ékspérimén-perlakuan (Gambar 1B). Tutuwuhan kontrol absolut (AC) ogé ngarékam nilai pangluhurna pikeun unggal genotip (440,65 mmol m-2s-1 pikeun F67 sareng 511,02 mmol m-2s-1 pikeun F2000). Tutuwuhan padi anu dikenaan setrés panas gabungan nyalira nunjukkeun nilai gs ​​panghandapna pikeun duanana genotip (150,60 mmol m-2s-1 pikeun F67 sareng 171,32 mmol m-2s-1 pikeun F2000). Perlakuan foliar nganggo sadaya pangatur pertumbuhan pepelakan ogé ningkatkeun g. Dina pepelakan padi F2000 anu disemprot ku CC, pangaruh nyemprot foliar nganggo fitohormon langkung atra. Kelompok pepelakan ieu henteu nunjukkeun bédana dibandingkeun sareng pepelakan kontrol absolut (AC 511,02 sareng CC 499,25 mmol m-2s-1).
Gambar 1. Pangaruh setrés panas gabungan (40°/30°C beurang/peuting) kana eusi cai relatif (RWC) (A), konduktansi stomata (gs) (B), produksi malondialdehida (MDA) (C), sareng eusi prolin. (D) dina pepelakan tina dua genotipe padi (F67 sareng F2000) dina 55 dinten saatos munculna (DAE). Perlakuan anu ditaksir pikeun unggal genotipe kalebet: kontrol absolut (AC), kontrol setrés panas (SC), setrés panas + auksin (AUX), setrés panas + giberelin (GA), setrés panas + mitogen sél (CK), sareng setrés panas + brassinosteroid. (BR). Unggal kolom ngagambarkeun rata-rata ± kasalahan standar tina lima titik data (n = 5). Kolom anu dituturkeun ku hurup anu béda nunjukkeun béda anu signifikan sacara statistik numutkeun tés Tukey (P ≤ 0,05). Hurup kalayan tanda anu sami nunjukkeun yén rata-rata henteu signifikan sacara statistik (≤ 0,05).
Eusi MDA (P ≤ 0,01) sareng prolin (P ≤ 0,01) ogé nunjukkeun béda anu signifikan dina interaksi antara perlakuan ékspérimén sareng fitohormon (Gambar 1C, D). Peningkatan peroksidasi lipid dititénan kalayan perlakuan SC dina dua génotip (Gambar 1C), kumaha ogé pepelakan anu dirawat ku semprotan pangatur pertumbuhan daun nunjukkeun panurunan peroksidasi lipid dina dua génotip; Sacara umum, panggunaan fitohormon (CA, AUC, BR atanapi GA) nyababkeun panurunan peroksidasi lipid (eusi MDA). Teu aya béda anu kapanggih antara pepelakan AC tina dua genotip sareng pepelakan anu dina kaayaan setrés panas sareng disemprot ku fitohormon (nilai FW anu dititénan dina pepelakan "F67" antara 4,38–6,77 µmol g-1, sareng dina pepelakan FW "F2000" nilai anu dititénan antara 2,84 dugi ka 9,18 µmol g-1 (tutuwuhan). Di sisi anu sanés, sintésis prolin dina pepelakan "F67" langkung handap tibatan dina pepelakan "F2000" dina kaayaan setrés gabungan, anu nyababkeun paningkatan produksi prolin. dina pepelakan padi anu setrés panas, dina dua ékspérimén, dititénan yén administrasi hormon ieu ningkatkeun sacara signifikan eusi asam amino pepelakan F2000 (AUX sareng BR masing-masing 30,44 sareng 18,34 µmol g-1) (Gambar 1G).
Pangaruh semprotan pangatur tumuwuhna tutuwuhan foliar sareng setrés panas gabungan kana suhu kanopi tutuwuhan sareng indéks toleransi relatif (RTI) dipidangkeun dina Gambar 2A sareng B. Pikeun duanana genotip, suhu kanopi tutuwuhan AC caket kana 27°C, sareng pepelakan SC sakitar 28°C. WITH. Ogé dititénan yén perlakuan foliar nganggo CK sareng BR nyababkeun panurunan suhu kanopi 2–3°C dibandingkeun sareng pepelakan SC (Gambar 2A). RTI nunjukkeun paripolah anu sami sareng variabel fisiologis anu sanés, nunjukkeun béda anu signifikan (P ≤ 0,01) dina interaksi antara ékspérimén sareng perlakuan (Gambar 2B). Tutuwuhan SC nunjukkeun toleransi tutuwuhan anu langkung handap dina duanana genotip (34,18% sareng 33,52% pikeun pepelakan béas "F67" sareng "F2000", masing-masing). Pakan foliar tina fitohormon ningkatkeun RTI dina pepelakan anu kakeunaan setrés suhu luhur. Pangaruh ieu langkung jelas dina pepelakan "F2000" anu disemprot ku CC, dimana RTI nyaéta 97,69. Di sisi séjén, béda anu signifikan ngan ukur katingali dina indéks tegangan hasil (CSI) pepelakan padi dina kaayaan tegangan semprot faktor daun (P ≤ 0,01) (Gambar 2B). Ngan pepelakan padi anu kakeunaan tegangan panas kompléks anu nunjukkeun nilai indéks tegangan pangluhurna (0,816). Nalika pepelakan padi disemprot ku rupa-rupa fitohormon, indéks tegangan langkung handap (nilai ti 0,6 dugi ka 0,67). Pamungkas, pepelakan padi anu dipelak dina kaayaan optimal ngagaduhan nilai 0,138.
Gambar 2. Pangaruh tina setrés panas gabungan (40°/30°C beurang/peuting) kana suhu kanopi (A), indéks toleransi relatif (RTI) (B), sareng indéks setrés pepelakan (CSI) (C) tina dua spésiés pepelakan. Génotipe béas komérsial (F67 sareng F2000) dikenaan perlakuan panas anu béda. Perlakuan anu ditaksir pikeun unggal génotipe kalebet: kontrol absolut (AC), kontrol setrés panas (SC), setrés panas + auksin (AUX), setrés panas + giberelin (GA), setrés panas + mitogen sél (CK), sareng setrés panas + brassinosteroid. (BR). Setrés panas gabungan ngalibatkeun ngalaan pepelakan béas kana suhu beurang/peuting anu luhur (40°/30°C beurang/peuting). Unggal kolom ngagambarkeun rata-rata ± kasalahan standar tina lima titik data (n = 5). Kolom anu dituturkeun ku hurup anu béda nunjukkeun béda anu signifikan sacara statistik numutkeun tés Tukey (P ≤ 0,05). Hurup kalayan tanda anu sami nunjukkeun yén rata-rata henteu signifikan sacara statistik (≤ 0,05).
Analisis komponén utama (PCA) ngungkabkeun yén variabel anu ditaksir dina 55 DAE ngajelaskeun 66,1% tina réspon fisiologis sareng biokimia pepelakan padi anu setrés panas anu dirawat ku semprotan pangatur pertumbuhan (Gambar 3). Vektor ngagambarkeun variabel sareng titik ngagambarkeun pangatur pertumbuhan pepelakan (GR). Vektor gs, eusi klorofil, efisiensi kuantum maksimum PSII (Fv/Fm) sareng parameter biokimia (TChl, MDA sareng prolin) aya dina sudut anu caket kana asal, nunjukkeun korélasi anu luhur antara paripolah fisiologis pepelakan sareng aranjeunna. Hiji grup (V) kalebet bibit padi anu dipelak dina suhu optimal (AT) sareng pepelakan F2000 anu dirawat ku CK sareng BA. Dina waktos anu sami, mayoritas pepelakan anu dirawat ku GR ngabentuk grup anu misah (IV), sareng perlakuan ku GA dina F2000 ngabentuk grup anu misah (II). Sabalikna, bibit padi anu setrés panas (grup I sareng III) tanpa semprotan foliar fitohormon (duanana genotip nyaéta SC) ayana di zona anu sabalikna ti grup V, nunjukkeun pangaruh setrés panas kana fisiologi pepelakan. .
Gambar 3. Analisis bigrafis ngeunaan pangaruh setrés panas gabungan (40°/30°C beurang/peuting) kana pepelakan tina dua genotipe padi (F67 sareng F2000) dina 55 dinten saatos munculna (DAE). Singgetan: AC F67, kontrol absolut F67; SC F67, kontrol setrés panas F67; AUX F67, setrés panas + auxin F67; GA F67, setrés panas + giberelin F67; CK F67, setrés panas + pembelahan sél BR F67, setrés panas + brassinosteroid. F67; AC F2000, kontrol absolut F2000; SC F2000, Kontrol Setrés Panas F2000; AUX F2000, setrés panas + auxin F2000; GA F2000, setrés panas + giberelin F2000; CK F2000, setrés panas + sitokinin, BR F2000, setrés panas + stéroid kuningan; F2000.
Variabel sapertos eusi klorofil, konduktansi stomata, rasio Fv/Fm, CSI, MDA, RTI sareng eusi prolin tiasa ngabantosan ngartos adaptasi genotipe padi sareng meunteun dampak strategi agronomis dina setrés panas (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Tujuan tina ékspérimén ieu nyaéta pikeun meunteun pangaruh aplikasi opat régulator pertumbuhan kana parameter fisiologis sareng biokimia bibit padi dina kaayaan setrés panas anu rumit. Uji bibit mangrupikeun metode anu saderhana sareng gancang pikeun penilaian simultan pepelakan padi gumantung kana ukuran atanapi kaayaan infrastruktur anu sayogi (Sarsu et al. 2018). Hasil panilitian ieu nunjukkeun yén setrés panas gabungan ngainduksi réspon fisiologis sareng biokimia anu béda dina dua genotipe padi, nunjukkeun prosés adaptasi. Hasil ieu ogé nunjukkeun yén semprotan régulator pertumbuhan foliar (utamina sitokinin sareng brassinosteroid) ngabantosan padi adaptasi kana setrés panas anu rumit sabab anu dipikaresep utamina mangaruhan gs, RWC, rasio Fv/Fm, pigmén fotosintésis sareng eusi prolin.
Aplikasi pangatur tumuwuh ngabantosan ningkatkeun status cai pepelakan padi dina setrés panas, anu tiasa aya hubunganana sareng setrés anu langkung luhur sareng suhu kanopi pepelakan anu langkung handap. Panilitian ieu nunjukkeun yén di antara pepelakan "F2000" (génotipe susceptible), pepelakan padi anu dirawat utamina ku CK atanapi BR ngagaduhan nilai gs ​​anu langkung luhur sareng nilai PCT anu langkung handap tibatan pepelakan anu dirawat ku SC. Panilitian sateuacana ogé nunjukkeun yén gs sareng PCT mangrupikeun indikator fisiologis anu akurat anu tiasa nangtukeun réspon adaptif pepelakan padi sareng pangaruh strategi agronomis kana setrés panas (Restrepo-Diaz sareng Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Daun CK atanapi BR ningkatkeun g dina setrés sabab hormon pepelakan ieu tiasa ngamajukeun pambukaan stomata ngalangkungan interaksi sintétis sareng molekul sinyal sanés sapertos ABA (promoter panutupan stomata dina setrés abiotik) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). ). , 2014). Bubuka stomata ngamajukeun niiskeun daun sareng ngabantosan ngirangan suhu kanopi (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Kusabab kitu, suhu kanopi pepelakan padi anu disemprot ku CK atanapi BR tiasa langkung handap dina setrés panas gabungan.
Setrés suhu anu luhur tiasa ngirangan eusi pigmén fotosintésis daun (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Dina panilitian ieu, nalika pepelakan paré aya dina setrés panas sareng henteu disemprot ku pangatur pertumbuhan pepelakan, pigmén fotosintésis condong turun dina dua génotipe (Tabel 2). Feng et al. (2013) ogé ngalaporkeun panurunan anu signifikan dina eusi klorofil dina daun dua génotipe gandum anu kakeunaan setrés panas. Paparan suhu anu luhur sering nyababkeun panurunan eusi klorofil, anu tiasa disababkeun ku panurunan biosintésis klorofil, degradasi pigmén, atanapi pangaruh gabunganana dina setrés panas (Fahad et al., 2017). Nanging, pepelakan paré anu dirawat utamina ku CK sareng BA ningkatkeun konsentrasi pigmén fotosintésis daun dina setrés panas. Hasil anu sami ogé dilaporkeun ku Jespersen sareng Huang (2015) sareng Suchsagunpanit et al. (2015), anu niténan paningkatan eusi klorofil daun saatos aplikasi hormon zeatin sareng epibrassinosteroid dina bentgrass sareng paré anu setrés panas. Hiji katerangan anu masuk akal kunaon CK sareng BR ningkatkeun eusi klorofil daun dina setrés panas gabungan nyaéta CK tiasa ningkatkeun inisiasi induksi promotor éksprési anu berkepanjangan (sapertos promotor anu ngaktipkeun sénésénsi (SAG12) atanapi promotor HSP18) sareng ngirangan leungitna klorofil dina daun, ngalambatkeun sénésénsi daun sareng ningkatkeun résistansi pepelakan kana panas (Liu et al., 2020). BR tiasa ngajaga klorofil daun sareng ningkatkeun eusi klorofil daun ku cara ngaktipkeun atanapi ngainduksi sintésis énzim anu kalibet dina biosintésis klorofil dina kaayaan setrés (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Pamungkas, dua fitohormon (CK sareng BR) ogé ngamajukeun éksprési protéin kejut panas sareng ningkatkeun rupa-rupa prosés adaptasi métabolik, sapertos ningkatna biosintésis klorofil (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Parameter fluoresensi klorofil a nyadiakeun metode anu gancang sareng henteu ngaruksak anu tiasa meunteun toleransi atanapi adaptasi pepelakan kana kaayaan setrés abiotik (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parameter sapertos rasio Fv/Fm parantos dianggo salaku indikator adaptasi pepelakan kana kaayaan setrés (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Dina panilitian ieu, pepelakan SC nunjukkeun nilai panghandapna tina variabel ieu, utamina pepelakan padi "F2000". Yin et al. (2010) ogé mendakan yén rasio Fv/Fm tina daun padi anu paling luhur turun sacara signifikan dina suhu di luhur 35°C. Numutkeun Feng et al. (2013), rasio Fv/Fm anu langkung handap dina setrés panas nunjukkeun yén laju panangkepan énergi éksitasi sareng konvérsi ku pusat réaksi PSII dikirangan, nunjukkeun yén pusat réaksi PSII bubar dina setrés panas. Ieu observasi ngamungkinkeun urang pikeun nyimpulkeun yén gangguan dina alat fotosintésis langkung jelas dina variétas anu sénsitip (Fedearroz 2000) tibatan dina variétas anu tahan (Fedearroz 67).
Panggunaan CK atanapi BR sacara umum ningkatkeun kinerja PSII dina kaayaan setrés panas anu rumit. Hasil anu sami diala ku Suchsagunpanit et al. (2015), anu niténan yén aplikasi BR ningkatkeun efisiensi PSII dina setrés panas dina béas. Kumar et al. (2020) ogé mendakan yén pepelakan kacang arab anu dirawat ku CK (6-benzyladenine) sareng kakeunaan setrés panas ningkatkeun rasio Fv/Fm, nyimpulkeun yén aplikasi foliar CK ku cara ngaktipkeun siklus pigmén zeaxanthin ningkatkeun aktivitas PSII. Salaku tambahan, semprotan daun BR nguntungkeun fotosintésis PSII dina kaayaan setrés gabungan, nunjukkeun yén aplikasi fitohormon ieu nyababkeun panurunan disipasi énergi eksitasi anteneu PSII sareng ningkatkeun akumulasi protéin kejut panas leutik dina kloroplas (Ogweno et al. 2008; Kothari sareng Lachowitz). , 2021).
Eusi MDA sareng prolin sering ningkat nalika pepelakan aya dina setrés abiotik dibandingkeun sareng pepelakan anu dipelak dina kaayaan optimal (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Panilitian sateuacana ogé nunjukkeun yén tingkat MDA sareng prolin mangrupikeun indikator biokimia anu tiasa dianggo pikeun ngartos prosés adaptasi atanapi dampak prakték agronomi dina paré dina suhu luhur siang atanapi wengi (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Panilitian ieu ogé nunjukkeun yén eusi MDA sareng prolin condong langkung luhur dina pepelakan paré anu kakeunaan suhu luhur wengi atanapi siang. Nanging, nyemprot foliar CK sareng BR nyumbang kana panurunan MDA sareng paningkatan tingkat prolin, utamina dina genotipe toleran (Federroz 67). Semprotan CK tiasa ngamajukeun overekspresi sitokinin oksidase/dehidrogenase, sahingga ningkatkeun eusi sanyawa pelindung sapertos betain sareng prolin (Liu et al., 2020). BR ngamajukeun induksi osmoprotektan sapertos bétain, gula, sareng asam amino (kalebet prolin bébas), ngajaga kasaimbangan osmotik sél dina seueur kaayaan lingkungan anu ngarugikeun (Kothari sareng Lachowiec, 2021).
Indéks setrés pepelakan (CSI) sareng indéks toleransi relatif (RTI) dianggo pikeun nangtukeun naha perlakuan anu dievaluasi ngabantosan ngirangan rupa-rupa setrés (abiotik sareng biotik) sareng gaduh pangaruh positip kana fisiologi pepelakan (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Nilai CSI tiasa kisaran ti 0 dugi ka 1, anu masing-masing ngagambarkeun kaayaan non-setrés sareng setrés (Lee et al., 2010). Nilai CSI pepelakan setrés panas (SC) kisaran ti 0,8 dugi ka 0,9 (Gambar 2B), nunjukkeun yén pepelakan padi kapangaruhan négatif ku setrés gabungan. Nanging, nyemprot daun BC (0,6) atanapi CK (0,6) utamina nyababkeun panurunan indikator ieu dina kaayaan setrés abiotik dibandingkeun sareng pepelakan padi SC. Dina pepelakan F2000, RTI nunjukkeun paningkatan anu langkung luhur nalika nganggo CA (97,69%) sareng BC (60,73%) dibandingkeun sareng SA (33,52%), nunjukkeun yén pangatur pertumbuhan pepelakan ieu ogé nyumbang kana ningkatkeun réspon béas kana toleransi komposisi. Panas teuing. Indéks ieu parantos diusulkeun pikeun ngatur kaayaan setrés dina spésiés anu béda. Panilitian anu dilakukeun ku Lee et al. (2010) nunjukkeun yén CSI dua variétas kapas dina setrés cai sedeng nyaéta sakitar 0,85, sedengkeun nilai CSI variétas anu irigasi kalayan saé mimitian ti 0,4 dugi ka 0,6, nyimpulkeun yén indéks ieu mangrupikeun indikator adaptasi cai tina variétas. kaayaan setrés. Leuwih ti éta, Chavez-Arias et al. (2020) meunteun efektivitas elisitor sintétis salaku strategi manajemen setrés anu komprehensif dina pepelakan C. elegans sareng mendakan yén pepelakan anu disemprot ku sanyawa ieu nunjukkeun RTI anu langkung luhur (65%). Dumasar kana hal di luhur, CK sareng BR tiasa dianggap salaku strategi agronomis anu ditujukeun pikeun ningkatkeun toleransi padi kana setrés panas anu kompléks, sabab pangatur pertumbuhan pepelakan ieu nimbulkeun réspon biokimia sareng fisiologis anu positif.
Dina sababaraha taun ka pengker, panalungtikan padi di Kolombia parantos museur kana meunteun génotipe anu toleran kana suhu siang atanapi wengi anu luhur nganggo sipat fisiologis atanapi biokimia (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Nanging, dina sababaraha taun ka pengker, analisis téknologi anu praktis, ekonomis sareng nguntungkeun janten beuki penting pikeun ngajukeun manajemen pepelakan terpadu pikeun ningkatkeun pangaruh période setrés panas anu rumit di nagara éta (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Ku kituna, réspon fisiologis sareng biokimia pepelakan padi kana setrés panas anu rumit (40°C siang / 30°C wengi) anu dititénan dina panilitian ieu nunjukkeun yén nyemprot foliar nganggo CK atanapi BR tiasa janten metode manajemen pepelakan anu cocog pikeun ngirangan épék anu ngarugikeun. Pangaruh période setrés panas sedeng. Perawatan ieu ningkatkeun toleransi duanana génotipe padi (CSI rendah sareng RTI tinggi), nunjukkeun tren umum dina réspon fisiologis sareng biokimia pepelakan dina setrés panas gabungan. Réspon utama pepelakan padi nyaéta panurunan eusi GC, total klorofil, klorofil α sareng β sareng karotenoid. Salian ti éta, pepelakan ngalaman karusakan PSII (parameter fluoresensi klorofil anu turun sapertos rasio Fv/Fm) sareng paningkatan peroksidasi lipid. Di sisi séjén, nalika padi dirawat ku CK sareng BR, épék négatif ieu dikirangan sareng eusi prolin ningkat (Gambar 4).
Gambar 4. Modél konséptual ngeunaan pangaruh gabungan setrés panas sareng semprotan pangatur pertumbuhan pepelakan foliar dina pepelakan padi. ​​Panah beureum sareng biru nunjukkeun pangaruh négatif atanapi positif tina interaksi antara setrés panas sareng aplikasi foliar BR (brassinosteroid) sareng CK (sitokinin) dina réspon fisiologis sareng biokimia, masing-masing. gs: konduktansi stomata; Total Chl: eusi klorofil total; Chl α: eusi klorofil β; Cx+c: eusi karotenoid;
Singkatna, réspon fisiologis sareng biokimia dina panilitian ieu nunjukkeun yén pepelakan padi Fedearroz 2000 langkung rentan ka période setrés panas anu kompléks tibatan pepelakan padi Fedearroz 67. Sadaya pangatur pertumbuhan anu ditaksir dina panilitian ieu (auxin, giberelin, sitokinin, atanapi brassinosteroid) nunjukkeun sababaraha tingkat réduksi setrés panas gabungan. Nanging, sitokinin sareng brassinosteroid nyababkeun adaptasi pepelakan anu langkung saé sabab duanana pangatur pertumbuhan pepelakan ningkatkeun eusi klorofil, parameter fluoresensi alfa-klorofil, gs sareng RWC dibandingkeun sareng pepelakan padi tanpa aplikasi naon waé, sareng ogé nurunkeun eusi MDA sareng suhu kanopi. Singkatna, urang nyimpulkeun yén panggunaan pangatur pertumbuhan pepelakan (sitokinin sareng brassinosteroid) mangrupikeun alat anu mangpaat dina ngatur kaayaan setrés dina pepelakan padi anu disababkeun ku setrés panas anu parah salami période suhu anu luhur.
Bahan-bahan asli anu dipidangkeun dina panilitian ieu kalebet kana artikel ieu, sareng patarosan salajengna tiasa diarahkeun ka panulis anu saluyu.